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分子植物育种
(
网络版
)
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online)
1213
早期研究表明
Domain I
在
Aux/IAA
的转录抑制
过程中是必需的，但是其作用机制并不十分清楚
(Tiwari et al., 2004)
。现在已经发现一些蛋白质如
PICKLE
和
TOPLESS
分别与拟南芥
Aux/IAA
蛋白
SLR/IAA14
和
BDL/IAA12
的
Domain I
结合，然后
作为共阻遏物
Corepressor (CoRep)
抑制
ARF
的转录
功能
(Fukaki et al., 2006; Szemenyei et al., 2008)
。但
是，由于 每个相 关的蛋 白都是 一个大 家族
(TIR1/AFBs 6
个
, Aux/IAAs 29
个
, ARFs 23
个
,
TPL/TOPLESS 5
个
)
，对于不同家族成员之间相互
作用的特异性仍需深入研究。
图
2
细胞内的生长素信号传导过程
(Chapman and Estellem,
2009)
Figure 2 Process of Auxin intracellular signal transduction
(Chapman and Estelle, 2009)
3
Aux/IAA
基因的功能
Aux/IAA
基因属于多基因家族。目前在拟南芥
中已发现有
29
个成员
(Liscum and Reed, 2002)
，在
水稻和玉米中均有
31
个成员
(Song et al., 2009;
Wang et al., 2010a)
，杨树中有
35
个成员
(Kalluri et al.,
2007)
，高粱、番茄和草莓中有
26
个
(Audran-Delalande
et al., 2012; Devoghalaere et al., 2012; Wang et al.,
2010b)
，棉花中有
10
个
(
索金凤等
, 2004;
韩晓勇
,
2010)
，黄瓜中有
28
个
(
王垒等
, 2011)
，马铃薯中有
27
个
(Wu et al., 2012)
，苹果中
40
个
(Devoghalaere et
al., 2012)
。
目前，对
Aux/IAA
基因功能的研究主要是通过
拟南芥功能获得突变体，它们都是
Aux/IAA
蛋白
Domain II
核心区
(VGWPP)
的某个氨基酸发生了改
变，导致突变体产生诸多生长素相关的异常表型，
包括影响根和下胚轴的发育和向光性，以及植株和
叶片的形态建成。例如
AXR2/IAA7
的显性突变体
axr2
(
auxin resistance 2
)
出现严重的矮化、根的向地
性和茎的背地性缺失、下胚轴变短和无根毛，进一
步研究表明该突变体下胚轴和花薹的表皮细胞的
长度变短、细胞数目减少
(Timpte et al., 1992; 1994)
；
通过对
axr2-1
突变体进行诱变处理，得到
AXR2/IAA7
的两个功能缺失突变体
axr2-1-r3
和
axr2-1r4
，它们
分别为
AXR2/IAA7
蛋白
Domain III
和
Domain I
的
某个氨基酸发生改变，二者表型相似并且介于突变
体
axr2-1
与野生型之间
(Nagpal et al., 2000)
；
SHY2/IAA3
的突变体
shy2
(
short hypocotyl 2
)
的下胚
轴变短、侧根减少、根向地性减弱、叶片向上卷曲，
并且黑暗条件下能够形成叶片
(Kim et al., 1998;
Tian and Reed, 1999; Tian et al., 2002)
；
SLR/IAA14
的突变体
slr-1
(
solitary
root 1
)
没有侧根，根毛较少，
根与下胚轴的向地性异常
(Fukaki et al., 2002)
；
AXR5/IAA1
突变体
axr5-1
侧根减少，根、下胚轴向
地性和茎的向光性减弱，植株顶端优势丧失，莲座
叶变小，种子数量减少等，突变体中检测到多种生
长素早期响应基因表达水平降低；构建
axr5-1tir1-1
双突变体，抗生长素表型比
axr5-1
单突变体更加明
显，表明
Aux/IAA
蛋白和
TIR1
各自影响生长素的
响应；
MSG2/IAA19
的突变体
msg2
的下胚轴完全失
去向地性
(Tatematsu et al., 1999)
；
IAA28
突变体
iaa28-1
侧根减少，花薹变短，此外，
IAA28
基因具
有高度的组织表达特异性，只在根和花薹中显著表
达，与突变体表型相一致
；
AXR3/IAA17
的半显性突
变体
axr3-1
根系变短，侧根增多，顶端优势增强
(Leyser et al., 1996)
。拟南芥突变体研究表明，
Aux/IAA
基因的功能具有特异性，在植株不同组织
部位对生长素的响应不同，既可能有促进作用，也
可能具有抑制作用；并且大部分突变体产生诸多抗
生长素的表型，如侧根减少、根的向地性减弱、顶
端优势丧失、叶片变小及种子减少等，这与对应
Aux/IAA
蛋白稳定性增强而导致对生长素响应减弱
相一致；个别突变体则出现一些对生长素敏感的表
型，如侧根增多，顶端优势增强等，这可能与不同
Aux/IAA
基因所对应的
ARF
的目标生长素响应基因
及调控方式不同有关。此外，有些突变体具有相同
或者相近的表型，表明
Aux/IAA
基因还具有重叠性，
许多
Aux/IAA
基因的功能缺失突变体并没有表现出
明显的突变表型，也可能是由于大的基因家族内基
因功能冗余导致
(Parry and Estelle, 2006)
。
不同植物中
Aux/IAA
基因的克隆和转基因研究
也取得了一定进展。
OsIAA1
是从水稻中分离到的生
长素早期响应基因，用生长素处理后，胚芽鞘中
OsIAA1
表达水平能在短时间内显著增加，而外源生