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张士云
:
生长素早期响应基因
Aux/IAA
的研究进展
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长素消耗后表达量又很快下降，超表达
OsIAA1
的
转基因植株对生长素敏感性减弱，植株矮化、株型
松散，并导致主根数目，长度增加，侧根增多
(Song
et al., 2009)
；而超表达
OsIAA1
Domain II
突变体的
植株下胚轴和茎伸长及叶片增大，细胞解剖研究表
明转基因植株的花序和叶片细胞长度变短、数目减
少，表明
IAA1
可能参与水稻地上部分细胞伸长和
分化
(Ku et al., 2009)
；超表达
OsIAA3
Domain II
突
变体导致转基因植株对生长素的敏感性减弱，向地
性消失，侧根和不定根变短且数目减少，影响叶片
和维管组织的发育
(Nakamura et al., 2006)
，研究发
现，在突变体
OsIAA3
中依赖生长素诱导表达的不
定根形成相关基因
CRL1
的表达被抑制，而
CRL1
编码一类
LOB/ASL
转录因子，因此推测生长素通
过
Aux/
IAA
与
ARF
相互作用调节
LOB/ASL
，进而
调控不定根的发育；马铃薯
StIAA2
基因下调导致
株高增加、叶柄下偏和顶端叶原基极度弯曲等表型
(Kloosterman et al., 2006)
，表明
StIAA2
对植株地上
部分的发育有重要作用；番茄
SlIAA9
基因下调导致
单叶和单性结实，表明
SlIAA9
在西红柿的叶片形态
建成和坐果中具有重要作用
(Wang et al., 2005)
；超
量表达
SlIAA3
造成根系的向地性发生改变
(Zhang
et al., 2007)
，而反义抑制
SlIAA3
表达不仅导致顶端
优势减弱和对生长素敏感性降低，还产生了乙烯响
应相关表型
(Chaabouni et al., 2009)
；过表达全部或
部分缺失
Domain II
的三个拟南芥
Aux/IAA
基因同
样产生严重的生长素异常表型
(Sato and Yamamoto,
2008)
，
9
个缺少
Domain I
和
II
的茄属
Aux/IAA
基
因以及一个缺少
Domain II
的水稻
OsIAA8
均能够响
应生长素处理
(Song et al., 2009; Wu
et al., 2012)
，推
测这些缺少保守结构域的
Aux/IAA
基因也可能参与
生长素的信号转导途径
(Wu
et al., 2012)
；转基因研
究直接揭示了
Aux/IAA
基因在植物生长发育过程中
所发挥广泛作用，同时表明
Aux/IAA
基因介导的生
长素信号转导途径对植物生长发育的调控是一个
极为复杂的过程。
Aux/IAA
基因除了响应生长素调节，同时还受
其他激素、非生物胁迫以及光信号转导等影响。例
如，拟南芥突变体
axr2
除了具有生长素抗性之外，
对乙烯和脱落酸也有抗性
(Allison et al., 1990)
；拟南
芥突变体
axr3-1/iaa17
能同时对生长素和乙烯产生
抗性，并且引起细胞分裂素的异常反应
(Leyser et al.,
1996)
；
slr-1/iaa14
对生长素有抗性，但是对脱落酸
敏感；
iaa28
对生长素、细胞分裂素和乙烯均有抗
性
(Rogg
et al., 2001)
；此外，外源油菜素内酯
(BR)
能显著诱导
AXR3/IAA17
、
AXR2/IAA7
、
SLR/IAA14
和
IAA2
等基因的表达，在
BR
信号转导功能突变体
bri1
和
det2
植株中，
AXR3/IAA17
基因的表达均减
少
(Kim et al., 2006)
；在水稻
31
个
Aux/IAA
家族成
员中，大部分基因在用植物激素
ABA
、
KN
、
GA
、
JA
、
IAA
和
BR
等非生物胁迫处理后至少响应其中
一种激素；许多
Aux.IAA
基因还能对非生物胁迫
(
干
旱和盐
)
做出响应，表明它们还参与逆境的应答
(Song et al., 2009)
。另外，拟南芥突变体
msg2/iaa19
下胚轴具有反趋光性
(Tatematsu et al., 1999)
；
shy2/iaa3, axr2-1/iaa7 and axr3-1/iaa17
能够在黑暗
条件下产生叶片，甚至抽薹开花
(Kim et al., 1996;
Kim et al., 1998; Reed et al., 1998; Nagpal et al.,
2000)
；在
shy2-1
幼苗中还检测到了光系统调节基
因
CAB
和
PSBA
等的表达
(Tian et al., 2002)
；光照和
黑暗条件下
OsIAA1
具有不同的表达模式
(Ku et al.,
2009)
，表明某些
Aux/IAA
基因还参与光信号通路；
王益军等分析高粱
Aux/IAA
基因的启动子区域发现
除了生长素响应元件
AuxRE
，还存在许多与光信号
转导和非生物胁迫相关的顺式调控元件，这也为
Aux/IAA
基因参与生长素信号与其他信号的交叉途
径提供了证据
(
王益军等
, 2010)
。
4
Aux/IAA
基因的研究展望
生长素的作用及其分子机制已有上百年的研
究，
Aux/IAA
作为生长素信号转导中调节基因表达
的核心因子，其分子功能的研究对于解析整个生长
素信号转导过程至关重要。由于目前所揭示的
Aux/IAA
的功能大多是通过突变体研究得来的，因
此，关于每个基因在植物生长发育过程中的确切作
用还不是很清楚。
ARF-Aux/IAA-CoRep
之间的互作
模式和
ARF
所调控的生长素响应基因的特异性，
以及各组分的相对丰度、稳定性和对生长素的敏感
性赋予了该复合体调控基因表达方式的多样性。同
时，生长素信号途径与其他信号途径的交叉作用，
也使得生长素信号转导通路的研究更具挑战性。今
后对
Aux/IAA
基因功能的研究需要综合运用最新的
基因组学和计算机科学研究手段，随着不同植物中
Aux/IAA
家族及其目标基因的克隆和研究，其生理
功能及其所参与的生长素调控机制将更加清晰。这
将会为进一步的基因遗传转化和物种改良奠定了
基础，并为其他的激素的研究提供思路。
作者贡献
张士云是项目的构思者和负责人，独立完成了数据分
析，论文写作与修改。