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张士云: 生长素早期响应基因 Aux/IAA 的研究进展
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茄(Wang et al., 2005)、马铃薯(Kloosterman et al.,
2006) 、杨树( 董秀春等, 2007) 、水稻 (Song et al.,
2009)、草莓(Liu et al., 2011) 和苹果(Devoghalaere et
al., 2012)等植物中也克隆到了该基因，并进行了相
关的研究。但在细菌、动物和真菌中尚没有发现这
类基因，因此可能为植物所特有。
典型的 Aux/IAA 蛋白具有四个保守结构域，分
别称为 Domain I、II、III 和 IV，如图 1 所示。Domain
I、II 位于氨基端(N 端) ，而 Domain III 和 IV 位于羧
基端(C 端) 。研究表明，四个保守的结构域都具有
一定的功能，Domains I 具有一个与乙烯响应因子
相关的两亲性基序 LXLXLX ，能够与共阻遏物结
合，是 Aux/IAA 蛋白的转录抑制功能所必需的区域
(Tiwari et al., 2001; 2004; Szemenyei et al., 2008)。
Domains II 是 Aux/IAA 蛋白被泛素化降解的靶位
点，其核心序列为 VGWPP，该区域的显性突变会
使 Aux/IAA 蛋白不能够进入泛素化途径而导致稳
定性增强(Zenser et al., 2001, 2003; Kepinski and
Leyser, 2004; 2005)。Domains III 和 IV 是与生长素
响应基因转录因子 ARF (auxin response factor)结合
的部位，其二级结构能够折叠成一个螺旋- 转角- 螺
旋(βαα) ，合成的多肽能够在体外进行折叠和二聚化
(Morgan et al., 1999)。 Domains IV 也可能有助于二
聚化。在 Domains II 和 Domains IV 一般还存在两
个核定位信号 NLS (nuclear localization signal) (Kim
et al., 1997)。此外，在 Domain I 和 II 之间还有一个
光敏色素 A 的磷酸化作用位点，因此推测 Aux/IAA
蛋白可以通过光敏色素 A 的磷酸化作用介导生长
素与光信号通路(Colón-Carmona et al., 2000) 。
图 1 Aux/IAA 基因编码的蛋白结构示意图 (董秀春, 2008)
Figure 1 Structure Model for Proteins Encoded by Aux/IAA
genes (Dong, 2008)
2 Aux/IAA 基因的作用机制
生长素信号转导包括信号感知、生长素响应基
因的表达以及最终在特定植物组织部位表现出相
应的生理反应等一系列过程(Guilfoyle et al., 1998;
Santner and Estelle, 2009; Chapman and Estelle,
2009)。近几年来，关于生长素信号转导的研究已经
取得突破性进展，有关生长素信号转导中各个元件
的功能和作用也有了更加深入的认识。
其中，细胞内响应生长素转录的主要有两个大
的转录因子家族，分别是 Aux/IAA 蛋白家族和生长
素转录因子 ARF。ARF 是一类具有 DNA 结合域的
转录因子，是调节生长素应答反应，控制基因表达
的直接分子。它可以结合到特定基因启动子区域的
生长素反应元件 AuxRE (auxin response element)而
激活或者抑制生长素响应基因的表达(Ulmasov et
al., 1999)。迄今为止，在拟南芥中共发现有 23 个
ARFs，其中大多数促进生长素响应基因的表达，也
有一些抑制基因表达，这主要取决于 ARF 蛋白中
间保守域的特性(Tiwari et al., 2003)。研究表明，
ARF 的 C 末端结构域 CTD (C-terminal domain)与
Aux/IAA 蛋白的 Domains III 和 IV 高度同源，二者
通过这两个区域形成二聚体，进而调控生长素响应
基因的转录(Tiwari et al., 2003)。由此可见，生长素
早期响应基因在整个生长素信号转导通路中发挥
重要作用。
Aux/IAA 基因编码一种 18-35 kD 的短命蛋白，
大部分 Aux/IAA 蛋白的半衰期极短(Reed, 2001)，
他们的降解依赖于生长素及其细胞内的受体 TIR1
(transport inhibitor response1)。研究表明，TIR1 是
一类 F-box 蛋白家族，其与拟南芥中 Skp1 蛋白质
类似物 ASK1 和 ASK2 及 Cullin ( 拟南芥中称为
AtCul1) 可以形成 SCFTIR1 复合体 (Gray et al.,
2001)。SCF 复合体是一种非常重要的 E3 泛素连接
酶，生长素就是通过 SCFTIR1 介导的泛素— 蛋白酶
体系统来实现对 Aux/IAA 蛋白的降解 (Dharmasiri et
al., 2005)。
研究表明，Aux/IAA 蛋白的快速降解对于生
长素的信号转导过程是必需的 (Worley et al.,
2000)，生长素的存在可以促进 Aux/IAA 蛋白的降
解。对 TIR1 的结构研究揭示，位于 TIR1 LRR
(leucine-rich-repeats)区域上的一个疏水腔既能结合
生长素，又能结合 Aux/IAA Domain II (Tan et al.,
2007)。当细胞内生长素浓度较低时；Aux/IAA 蛋白
通过与 ARF 结合而抑制 ARF 对下游生长素响应基
因的调控；当细胞内生长素浓度较高时，生长素通
过其侧链的梭基端与 TIRI 分子基部的 LRR 结合，
进而促进 Aux/IAA 蛋白的 Domains II 直接结合到生
长素的上方，形成 SCFTIR1 -Auxin-Aux/lAA 复合体。
处于该复合体中的 Aux/IAA 蛋白在泛素活化酶 E1、
泛素结合酶 E2 及泛素连接酶 E3 酶的作用下被蛋白
质列解体所降解。Aux/IAA 蛋白对 ARF 的抑制作
用随之解除，使其重新启动对下游基因(包括生长素
早期响应基因) 的调控(Tan et al., 2007) ，如图 2 所示。