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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1390
-
1395
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1390
-
1395
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1392
RFLP)
，扩增片段长度多态性
(amplified fragment
length polymorphism, AFLP)
简单序列重复
(simple
sequence repeat, SSR)
，多态随机扩增
DNA(random
amplified polymorphic, DNA, RAPD)
，标记等等
(Shi-
nozaki, 2007)
。
如今，大豆的
EST
测序工程已经获得大量的基
因表达序列信息，由大豆根尖抗旱胁迫文库分离出
来的
EST
，丰富了大豆的功能基因组，加深了大豆
根系的抗旱机制的认识
(Valliyodan and Nguyen,
2008)
。全长
cDNA
序列是基因功能分析的一个重
要工具，
Umezawa
等人
(2008)
已获得了
6 570
个新
的大豆
cDNA
全长序列，它们来自于不同非生物胁
迫处理的组织，这也使大豆遗传改良和生物抗旱技
术有了进一步提高。为了鉴定在干旱胁迫下大豆基
因的表达，研究人员对两个截然不用的品种
(
干旱敏
感的
BR16
和耐旱的
Embrapa48)
进行了评估，得到
了
2 222
个大豆上调基因，在这两个品种与干旱胁
迫相关的基因中确定了
6 000
多个
SNPs
，其中
165
个
定位在大豆染色体末端，包括转录因子
MYB
、
WR-
KY
，都与抵抗非生物胁迫有关
(Vidal et al., 2012)
。
即使在大豆遗传工程的功能基因组和候选基
因的筛选上有了一定进展，但在整合转录组学，蛋
白质组学和代谢组学这些功能基因组学这些前沿
方向，也仍存在很多不足。通过对大豆根系、叶子、
种子抗旱处理的蛋白质分析，对研究大豆根系水分
胁迫下新陈代谢调控的特异性区域有很大作用。除
了脱落酸
(ABA)
，各种各样的渗透剂，包括各种糖
(
例
如蔗糖
,
海藻糖
)
，糖醇
(
如甘露糖醇
)
，氨基酸
(
如脯
氨酸
)
和胺类
(
如甘氨酸
)
，都会在生长发育中积聚，
对干旱胁迫产生影响
(Seki et al., 2007)
。而且现在基
因工程中与干旱压力相关代谢途径的基因编码部
分，也显示有提高重要农作物
(
水稻
,
小麦和大豆
)
抗
旱性的潜力
(De Ronde et al., 2004)
，因此，除了转录
组学和蛋白质组学，代谢组学也为解析大豆以及后
基因组时代抗旱胁迫反应的特性研究提供了重
要的工具。
伴随着全基因组序列的逐渐注释，这些功能基
因组学方法和工具都使大豆的遗传研究更加全面。
从利用突变品种、选择辅助标记和大豆遗传转化等
主要方面分析，来研究和阐述相关抗旱性基因，从
而可以提高大豆的产量。
3
大豆抗旱基因工程
植物在胁迫条件下会激活一系列的防御机制
来增加对不利条件的耐受性，激活的大量基因产生
特定蛋白质，从而使耐逆代谢途径增强。植物对干旱
胁迫的反应是非常复杂的，它包含了许多生物化学
和分子生物学机制
(Valliyodan and Nguyen, 2006)
。
虽然机制中被激活的那些基因，大部分在植物适应
环境胁迫方面上所起的作用仍需探究，但是一些编
码转录因子的调节基因和编码代谢的功能基因的
作用已经有了初步的了解。例如在水稻中引入
SNAC1
和在玉米中引入
ZmNF-YB2
转录因子可以
增强转基因植物的耐旱性，这些就是利用基因工程
提高粮食作物耐旱性的成功实例
(Nakashima et al.,
2007; Nelson et al., 2007)
。
目前已经报道了许多通过基因工程来改良一
些重要经济作物耐旱性的成功事例，转基因油菜就
是一个实例，这种成熟的转基因油菜增强了对
ABA
的敏感性，在干旱的条件下，蒸腾作用会明显减弱，
从而提高其耐旱能力
(Wang et al., 2005)
。
在豆类植物分离出来根癌土壤农杆菌，将其中
由
SARK
启动的异戊烯转移酶转入烟草，并在干旱
胁迫诱导下成功的过表达，使转基因烟草在干旱的
条件下，依然保持较高的含水量，维持正常的光合作
用，进而实现了耐旱
(Rivero et al., 2007)
。
最近研究发现，过表达
GsGST
基因的烟草中
GST
活性比野生型高
6
倍，不但耐脱水能力增强，
T
2
代
植株在苗期就表现出对盐和甘露醇的高抗性，与野
生型比较有较长的根及较少的生长迟缓，也体现了转
基因能够提高植物的抗旱能力
(Ji et al., 2010)
。
从大豆中克隆出的泛素结合酶基因
(
GmUBC2
)
，
在大豆的所有组织都可表达而且在干旱和盐胁迫下
显示上调。拟南芥植物过表达
GmUBC2
与对照组
比较显示更耐旱耐盐，结果还表明，调节泛素化途
径对于基因工程可能是一种有效提高植物耐旱的
手段
(Zhou et al., 2010)
。大豆
GmbZIP1
基因的表达
能够高度诱导
ABA
、干旱、高盐和低温，并且在大
豆根茎叶中表达应力条件不同。过表达
GmbZIP1
的转基因植物在胁迫下能触发气孔关闭。此外，
Gm-
bZIP1
过表达并未导致转基因植物的生长迟缓
,
这表
明
GmbZIP1
可能是一个宝贵的抗旱基因资源
(Gao
et al., 2011)
。这些转基因植物的实例也都是通过基
因工程方法维持高的水分含量和光合速率来提高
植物的耐旱性的。
虽然大部分文献都提到基因工程对于提高转
基因作物的抗旱性是一个很好的方法，但迄今为
止，关于转基因大豆抗旱的报道依然很少。转基因