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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
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第
1390
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1395
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1390
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而降低干旱胁迫对机体的伤害
(Turner et al., 2001)
。
这些耐干旱胁迫植物在长期的适应过程中逐渐形
成了一些相关的性状，如光周期的敏感性、叶片的
形态和状态、根系的形态等等，这些新的性状也将
帮助植物抵御外界干旱胁迫的伤害。
因此，本文将综述大豆抗旱相关性状的形成、
结构和状态等特征，探讨这些性状的产生对大豆抗
旱育种的影响，概述大豆抗旱生物学育种取得的进
展及其对今后大豆遗传改良育种的意义。
1
大豆抗旱的生理基础
1.1
大豆根的形态和特征
植物根系是最直接感受土壤水分信号的器官，并
且能够吸收土壤水分。正常栽培的条件下，由于表层
土壤中的水分极易蒸发，导致浅层土壤的水资源极其
匮乏。因此，大多数植物都是通过生长出较长的直根，
深入到土壤中吸收深层的水分，或者形成庞大的须根
系形态，大大提高根部的水分吸收面积，加大植株对
水分的吸收，维持整个植物的水分代谢需求。在大豆
的根部，这两种方式都会存在，即它通常会产生一个
很长的直根，深入到深层土壤以吸取更多的水分资
源，帮助大豆适应干旱胁迫。同时，大量纤维状的根
毛系统也可以帮助大豆根部高效地吸收深层土壤中
的水分和营养。
抗旱型大豆种子的胚根比非抗旱型生长速度
快，能够迅速从土壤表层吸收水分以免芽枯，所以
胚根伸长速度快慢就能够作为苗期抗旱的一个参
考。任冬莲等
(1993)
的研究表明，干旱胁迫下，在幼
苗期抗旱性强的品种与弱的相比，发根早主根长而
且侧根数量多发达，所以成苗率高。而且刘学义等
(1996)
认为，在干旱胁迫下，根毛密度也可作为大
豆抗旱成苗期的鉴定指标，抗旱品种对胁迫的适应
表现在表层根系的根毛长密度大，抗旱性越强的类
型增加幅度越大。在大豆根部，直根的长度和侧根
的数量这两个性状都是受到一些遗传位点的控制
而形成的，它们都是可遗传的，因此，研究人员可
以根据根部的特征进行大豆抗旱性状的选择，选育
高抗旱的大豆品种。
1.2
大豆叶片的形态和特征
植物叶片是蒸腾作用的主要场所，是植物体内
水分散失的主要部位。在叶片上，水分主要通过气
孔的蒸腾作用进行挥发，因此气孔是影响植物蒸腾
速率的主要因素，在降低蒸腾方面起着重要的作
用，可以作为作物抗旱性的一个调节因素。
大豆气孔保卫细胞的关闭主要受到水、湿度、
CO
2
等的影响。水分胁迫能引起气孔的不均匀关闭，证
明大豆叶片气孔的数量、开张度和气孔阻力都与抗
旱性有关。高素华等
(2000)
研究表明，叶片气孔阻力
随
CO
2
浓度的升高而增大，气孔个数随
CO
2
浓度的
升高而减少，从而导致蒸腾速率下降，尤其是发生
在水分胁迫时，气孔阻力、蒸腾速率变化更加显著。
植株丧失水分的快慢会影响植株的抗旱性，这
说明叶片表皮茸毛也是水分蒸腾的一个重要场所。在
大豆缺水的情况下，叶片茸毛密度是一个很重要的
适应特性，密度高可以增加叶片的折光率，从而导
致叶片在高辐照度下也能够维持低的叶片温度。研
究者通过扫描电镜观察到：抗旱性强的大豆品种茸
毛比较粗壮，茸毛基部有根状突出物，呈辐射状固
着于叶面；抗旱性弱的品种茸毛纤细，基部也没有
根状突出物
(
谢晨等
, 2008)
。
进一步研究表明，渗透调节是作物适应干旱胁
迫的另一个重要生理机制。在干旱的条件下，为增
强细胞渗透调节能力，关键就是细胞内渗透调节物
质的主动积累，它有降低渗透势、维持膨压的作用。
在水势减少时，渗透调节不仅有维持气孔的电导率
和蒸腾的作用，还可以延迟叶子的衰老、死亡和减
少花的败育，以及在水缺乏的情况下，能改善根的
生长并促进从土壤中萃取水分。植物的水分利用效
率
(water use efficiency, WUE)
也是影响大豆是否抗
旱的一个重要因素。在干旱环境下，水分利用效率
高就能够提高农作物产量。
除了上述的特征变化外，还有一些微观水平上
的改变，例如细胞壁的弹性作用。细胞壁是作为维
持渗透势最重要的调控手段之一，也是相当重要的
抗旱功能
(
李岩等
, 1998)
，而其弹性的适度能减少细
胞中的水分流失
(relative water content, RWC)
，从另
一个意义上实现了抗旱。
2
大豆抗旱的功能基因组研究方法
植物功能基因组学是一个与基因研究相关的
新方法。在过去的十年中，大豆基因组资源已迅速
发展，这对抗旱功能基因组学是十分有利的，例如
精确的遗传和物理图谱，在大豆基因组的遗传和染
色体的分析上就是非常重要的。目前已报导多种分
子标记，并应用于各个方向，例如限制性片段长度
多态性
(restriction fragment length polymorphism,