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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1390
-
1395
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1390
-
1395
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1393
大豆超表达拟南芥的Δ
1
-二氢化吡咯-
5
-羧酸合酶
基因
(
P5CR
)
，可提高干旱胁迫的抗性，这是因为它
提高了游离脯氨酸水平和相对含水量，及减少了活
性氧种类，特别是过氧化氢
(Kocsy et al., 2005)
。
大豆过表达结合蛋白
BiP
也可以提高其抗旱能
力。在干旱的情况下，野生型的叶片水势大幅下降
并且叶子萎蔫，而转基因型的叶片不但没有萎蔫，
水势也只是下降不多。转基因大豆的气孔不但比野
生型关闭少，而且和光合作用和蒸腾速率都比野生
型强很多，没有受到强烈的抑制
(Maria et al., 2009)
。
以上基因工程的实例都能够指导分离干旱胁
迫的相关基因、转录因子及它们各自的激活子，这
将为发展大豆抗旱改良工程提供新的工具和资源。
此外，还发现几个克隆于大豆的基因编码
bZIP
转录
因子，也与抗干旱和高盐环境胁迫有关。研究人员
还发现，一部分基因在拟南芥中的过量表达可以增
强转基因植物耐寒和耐盐，但在耐旱上没有显著差
异
(Liao et al., 2008)
。
在最近的两个研究中，发现
GmERF
转录因子
家族成员在干旱胁迫下超表达。大豆中分离的
Gm-
ERF3
基因是
AP2/ERF
转录因子家族的新成员，诱
导表达
GmERF3
不但可以抵御干旱，而且对水杨酸、
脱落酸、乙烯及大豆花叶病毒有作用
(Zhang et
al.,2009)
，
GmERF089
基因和低温诱导的
GmCHI
基因，在马铃薯和拟南芥中表达时会增强其抗旱性
(Chen et al., 2009)
。
NAC
家族是一个重要的转录因子家族，具有使
植物根生长和耐胁迫的作用
(Hu et al., 2008)
，最近，
有
31
个
GmNAC
基因
(
包括以前鉴定过的
6
个基因
)
从大豆中克隆出来，通过对这
31
个
GmNAC
基因进
行系统表达分析，证明有
9
个基因是可以诱导脱水
的
(Tran et al., 2009)
，它们将是对于基因工程中改进
大豆抗旱上的有力工具。
4
展望
目前，耐旱大豆种质还很少。就大豆对全球经
济的重要性而言，鉴定大豆对于抗旱的适应特性和
基因型是非常必要的。应该努力致力于筛选抗性种
质，发现新的候选基因使大豆更加抗旱高产。最近，
大豆基因序列及基因组技术研究的进步，为了解基
因表达及其相关表型提供了机会，即使在不利的环
境下，也能够通过分子育种和转基因方法来改善栽
培植物基因组。随着全部大豆基因组表达序列数据
的完善，鉴定抗旱基因有希望尽快实现。整合基因
组学、蛋白质组学和系统生物学平台将成为抗旱候
选基因发现的捷径，这将促进大豆产业再次飞跃，
以满足人类对大豆的需求。
作者贡献
谢羽辉和郭长虹完成了论文初稿的写作；郭长虹及束永
俊参与指导了论文的修改、校对与定稿。全体作者都阅读并
同意最终的文本。
致谢
本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项
(2011ZX08004
-
002)
资助。感谢同行评审人的评审建议和修
改建议。
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