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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1067
-
1079
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1067
-
1079
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1073
子。
hdd
(
hadad
)
是另一个雌配子体突变体，其胚囊
在一核、二核或四核期发育中止
(Moore et al.,
1997)
，表明
HDD
是大孢子母细胞核分裂所必需的。
所有的拟南芥雌配子突变体中，
slow walker 1
(
swa1
)
尤其特殊
(Shi et al., 2005)
。在
swa1
突变中大
孢子母细胞的发育不同步，结果在同一雌蕊中，胚
囊发育在二核、四核或八核期等不同时期都可能发
生中止，这与前面描述的突变体胚囊发育停止于某
一明确的时期完全不同。因为延迟授粉试验能挽救
部分
swa1
胚囊，并形成有功能的胚，所以认为
swa1
大孢子母细胞的核分裂是最终完成了，只是细胞周
期被延长或推迟
(Shi et al., 2005)
。
SWA1
编码一种定
位于细胞核的蛋白质，具有
6
个
WD40
重复单位，这
可能在
rRNA
的生物合成中起作用，而这些
rRNA
是
雌配子体发育中有丝分裂所必需的
(Shi et al.,
2005)
。为什么
rRNA
生物合成这种全局性的改变仅
仅特异地影响配子体发育，而对孢子体没有影响，
这还有待进一步研究。
通过调查拟南芥的雌配子体发育的有丝分裂
中止，人们鉴定出许多影响雌配子体发育的突变
体。但是
rbr1
突变体却是一个例外，研究表明该突
变体的雌配子体发育的有丝分裂并未被终止
(Huang and Sheridan, 1996; Ebel et al., 2004; Evans,
2007)
。在多细胞动物中，
pRB
是一个重要的细胞分
裂负调控子，并通过抑制
E2F
转录因子，从而控制
G1
期与
S
期的转换。拟南芥的
rbr1
突变体，在未受
精雌蕊的胚囊中发生过度的核分裂，结果
rbr1
雌配
子体的珠孔端形成额外的细胞核，中央细胞核自主
地开始胚乳发育，表明
RBR1
具有配子体发育的细胞
周期调控功能和抑制胚乳的自主发育功能
(Ebel et
al., 2004)
。玉米的
indeterminate gametophyte1
(
ig1
)
突变体也表现出与拟南芥
rbr1
相似的表现型，如雌
配子体发育的胚囊中产生额外的核
(Evans, 2007)
。
2.2
调控胚囊细胞化的基因
在胚珠发育过程中，胚囊同步细胞化过程在时
间上和空间上需精确地调控，这对配子体细胞的功
能分化是十分重要的。一些可能与这个过程有关的
基因陆续报道，如拟南芥突变体
gemini pollen2
(
gem2
)
，胚囊细胞化过程受影响，导致胚囊的珠孔
端有
5
个细胞核，而合点端有
3
个细胞核，且细胞的
界限不明显，核之间观察到部分地细胞化。多数成
熟的突变体胚囊有一至两个异常大的核，其由珠孔
端
3
个核融合而成
(Park et al., 2004)
。可是，
gem2
植
株的花粉发育中表现出各种各样的细胞分裂异常，
如核不对称分裂和胞质不完全分裂，总而言之，
GEM2
基因对协调配子体发育的核分裂和胞质分裂
具有重要作用
(Park et al., 2004)
。
此外，拟南芥
gem1/mor1
和
two in one
(
tio
)
突
变体表现出与
gem2
相似的，或更是突变为严重的
表型。
GEM1/MOR1
编码一种微管相关蛋白
(Twell et
al., 2002)
，而
TIO
编码一个基本的成膜体相关蛋白，
其与动物的
FUSED(Fu)Ser/Thr
蛋白激酶同源，与
hedgehog
信号复合体组成有关。
GEM1/MOR1
和
TIO
对体细胞与生殖细胞细胞板形成有相同的影
响，
tio
突变体的花粉形成了位置正确的不完全的细
胞板，表明
TIO
基因对细胞板形成的定位和建立并
不是必需的，但对细胞板的延伸有特殊的作用
(Oh
et al., 2005)
。
敲除编码
γ
微管蛋白的
TUBG1
和
TUBG2
基因，
导致胚囊的无细胞化，其细胞核在形态、位置以及
数量的都出现异常
(Pastuglia et al., 2006)
。植物细胞
中，胞浆分裂过程的成膜体和细胞板的侧向扩展由
kinesin-MAPKKK
途径调控，两个类
kinesin
蛋白
AtNACK1
和
AtNACK2
突变后，与之结合并激活
MAPKK
激酶
NPK1
，导致不正确的核定位和形成
无功能的配子体
(Tanaka et al., 2004)
。因此，这些基
因在成膜体的定位和细胞板的扩展中都有作用，从
而控制胚囊的细胞化过程。但是，细胞板扩展的表
型与核分裂的异常存在怎样的关系还不清楚。
2.3
与雌性生殖元件
(Functional female germ unit)
相关的基因
拟南芥
GAMETE EXPRESSED3
(
GEX3
)
在雌配
子体的卵细胞和花粉中特异表达，
GEX3
编码一种
定位于细胞质膜的未知蛋白。
GEX3
的基因敲除和
超表达，结果使雌配子体对花粉管在珠孔端的引导
发生偏离，这证明了雌配子体的卵细胞除了参与受
精外还能控制对花粉管的引导，但至今这一机制的
原因还不清楚
(Alandete-Saez et al., 2008)
。
助细胞也是雌性生殖元件中重要成员，与卵细
胞并排位于胚囊的珠孔端。当花粉管到达时，常常
两个助细胞中的一个会死亡。助细胞的功能主要是
引导和识别花粉管、释放和运输精细胞。因此，与
该过程相关的某些基因会在助细胞中表达。拟南芥
突变体
myb98
的助细胞没有形成丝状器，但是胚珠
的其他方面并没有异常，推测
MYB98
可能与助细
胞的丝状器形成有关
(Kasahara et al., 2005)
。
MYB98