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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1067
-
1079
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1067
-
1079
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1074
编码
R2R3
型
MYB
转录因子，其与一特异的
DNA
序列
TAAC
相结合，调控某类编码分泌蛋白的基因，
而这种蛋白正是与丝状器发生作用的。助细胞在
吸引和识别花粉管的过程中，会分泌某种花粉管
识别信号并接纳花粉管
(Punwani et al., 2007)
。
Higashiyama
等
(2001)
对植物蓝猪耳
(
T. fournieri
)
的
胚囊进行激光切除试验，证实了必需由助细胞来引
导花粉管，而不是其他雌配子体细胞。助细胞在花
粉管的接收中也有重要作用。拟南芥的
FERONA/
SIRENE
(
FER/SRN
)
基因是助细胞与花粉管的识别应
答中的重要基因。突变体
fer/srn
的胚珠中，花粉管
能进入助细胞且在胚囊中过度生长
(Huck et al.,
2003; Rotman et al., 2003)
，说明
FER/SRN
对接纳花
粉管有重要作用。
FER
编码一种
LRR-RLK
，在助细
胞的质膜上积累
(Escobar-Restrepo et al., 2007)
。助细
胞与花粉管信号识别有关，能启动受精准备，中止
花粉管的继续生长。观察拟南芥突变体
lorelei
(
lre
)
，
发现进入胚囊的花粉管常常不破裂，而是在胚囊中
不断的生长，这与突变体
fer
的表型相类似
(Yu et al.,
2005)
。拟南芥的
anxur1/anxur2
双突变体，花粉管
在到达助细胞前就发生破裂。
ANXUR1
和
ANXUR2
基因都是一种在花粉管中特异表达的编码类受体
激酶
(Miyazaki et al., 2009)
。另外
ABERRANT
PEROXISOME MORPHOLOGY2/ABSTINENCE BY
MUTUAL CONSENT
(
APM2/AMC
)
基因也是过氧化
物酶转运所需要的，一旦缺失会影响花粉管的接纳
(Boisson-Dernier et al., 2008)
。助细胞死亡是受精过
程中共同的现象，许多植物中都有报道，常常是助
细胞液泡的消失、细胞体积的剧烈缩小和原生质
膜和细胞器的完全降解。如拟南芥中，助细胞死
亡开始于花粉管到达时，在花粉管内容物释放前
完成，在突变体
gfa2
的胚珠中，极核未能融合
但助细胞一直存在直至授粉，胚珠可吸引花粉管
但不能完成受精
(Christensen et al., 2002)
，说明受
精过程中的助细胞死亡并不是一定会发生，
GFA2
基因可促进助细胞死亡，
GFA2
编码定位
于线粒体的具有
DnaJ domain–containing
蛋白，与
酵母的
Mdj1p
蛋白相似。
有关中央细胞的发育和分化的分子机理了解
不多。
Steffen
等
(2008)
报道了拟南芥突变体
diana
(
dia
,
agl61
)
的中央细胞的极核不发生融合，中央细
胞的形态异常。胚囊能够吸引花粉管，但是中央细
胞的受精不能完成。
DIA
基因在中央细胞后期阶段
表达，
DIA
蛋白定位于极核和中央细胞核。由此认
为，
DIA
基因是中央细胞分化和功能实现所必需的。
DIA
蛋白是具有
AGL80
结构的异质二聚体。由于
突变体
agl80
中
DIA
蛋白无法定位于细胞核，推测
AGL80
结构行使
DIA
蛋白核定位功能。
AGL80
基
因在极核和中央细胞的次生核中表达，因此，拟南
芥
AGL80/FEM111
基因突变后会特异地影响到中央
细胞的成熟，极核和液泡的不能成熟导致受精后胚
乳发育中止，但卵细胞、助细胞和反足细胞都能正
常发育
(Portereiko et al., 2006)
。拟南芥另一突变体
magatama3
(
maa3
)
，与野生型相比，其胚珠中的极
核授粉时虽能融合，但极核的细胞核较小，缺少液
泡化结构。结果突变体的中央细胞发育中止，最终
导致珠孔无法引导花粉管进入。
MAA3
基因编码与
酵母物种同源的
SPLICING ENDONUCLEASE1
(SEN1)
解旋酶参与许多
RNA
的加工过程，推测
MAA3
基因可能调控
RNA
代谢过程参与中央细胞
的核仁组织和珠孔引导花粉管
(Portereiko, 2006)
。
在突变体
central cell guidance
(
ccg
)
中，中央细胞
发育不受影响，没有任何形态上的异常，但中央细
胞不能引导花粉管，
CCG
基因编码一种核蛋白在
成熟胚囊的中央细胞中特异表达，推测
CCG
基因
参与调控中央细胞参与的花粉管导入的一系列基
因表达
(Chen et al., 2007)
。研究发现，许多拟南芥
的极核融合异常的突变体，其往往是编码线粒体蛋
白的，如
GLUCOSE 6
-
PHOSPHATE/ PHOSPHATE
TRANSLOCATOR1
(
GPT1
)
中止了中央细胞的极核
融合
(Niewiadomski, 2005)
，其一可能是中央细胞需
要发育成具有如此巨大的细胞质，其所需的呼吸作
用较强有关；或者是细胞内细胞器基因组与核基因
组的反馈机制协同作用调控了中央细胞的发育。已
有的报道认为
GFA2
与极核的膜融合有关，突变体
gfa2
核膜不能正常融合
(Christensen et al., 2002)
，
MEDEA
(
MEA
)
是多对植物早期胚乳发育的启动有
重要作用的基因，其编码具有
SET
结构域的
Polycomb
蛋白
(Kinoshita, 1999)
。而
glauce
(
glc
)
突变
体的极核的融合是正常的，但形成的中央细胞不
能受精，进一步的遗传分析表明
GLC
对
MEA
有
上位性作用，
GLC
对中央细胞的受精过程有重要作
用
(Ngo et al., 2007)
。
3
小结
随着对拟南芥和玉米的雌雄配子发育的生物
学和分子遗传学研究的深入，初步了解了参与调控