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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1067
-
1079
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1067
-
1079
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可能是通过修饰染色质结构从而抑制生殖细胞系
的某些体细胞基因的程序性表达
(Nonomura et al.,
2007)
。尽管在其他植物中还未发现类似的
MEL1
同
源基因对生殖细胞系形成的作用，但这首次证实
了，植物中具有与动物一样的由
MEL1
参与的小
RNA
介导的基因沉默途径对生殖细胞系形成具有
重要作用
(Grant-Downton et al., 2007)
。
拟南芥
SOLO DANCERS
(
SDS
)
基因突变使雌雄
孢子母细胞减数分裂Ⅰ前期的同源染色体配对、重
组和二价体形成异常，最终导致染色体无序的分布
和不正常的减数分裂的产生
(Azumi et al., 2002)
。
SDS
的
C
-端区域包含一个保守的类细胞周期蛋白
结构域，其与拟南芥的
B
型细胞周期蛋白的
B2
亚
类极其相似。然而，它们的相似程度在拟南芥的
A
型、
B
型和
D
型细胞周期蛋白之间水平也是存在的，
因此，推测
SDS
可能代表一个新的细胞周期蛋白
型。推测染色体同源互作需要特异的减数分裂专有
的细胞周期蛋白，这表明依赖于细胞周期蛋白的激
酶在减数分裂
I
前期的染色体活动中起到重要的作
用，
SDS
基因在减数分裂特定时期表达，而不在营
养组织中表达
(Azumi et al., 2002)
。
1.2.5
参与功能大孢子形成的基因
大孢子母细胞进行减数分裂后产生四个单倍
体大孢子，呈线状排列，其中靠近珠孔端三个大孢
子相继程序性细胞死亡
(programmed cell death,
PCD)
，仅存留合点端一个大孢子，其后形成功能
大孢子。
拟南芥突变体
antikevorkian
(
akv
)
中大孢子降
解受阻，四个大孢子均能发育形成胚囊，从而形
成多胚囊结构。
AKV
需要合点端大孢子发出的信
号促使大孢子降解从而形成正常单胚囊
(Yang and
Sundaresan, 2000)
。
2
参与植物配子体发生
(gametogenesis)
相关
基因
2.1
调控胚囊细胞核分裂的基因
功能大孢子形成后，继续伸长变大，发育形成
单核胚囊，随后会进行三次有丝分裂，依次会形成
二核胚囊，四核胚囊，最终形成八核胚囊，合点端
和珠孔端各分布四个核，其中合点端和珠孔端分别
有一个核靠近胚囊中部，发育变大，并且相互靠近，
移向珠孔一侧，发育成极核，形成中央细胞。此时，
合点端三个细胞发育为反足细胞，珠孔端三个细胞
发育形成两个助细胞和一个卵细胞。
尽管发现很多在单核阶段胚囊发育就被阻止
的突变体，但是对雌配子体发生的起始的遗传机制
和分子机制知之甚少。拟南芥
agl23
突变体，为Ⅰ
型
MADS-box
基因，阻止了功能大孢子的第一次核
分裂
(Colombo et al., 2008)
。
AGL23
表达第一次在功
能大孢子中检测出来，并且持续在胚囊中表达。这
些数据一起证实了
AGL23
调控的转录在早期雌配
子体发育中是必需的。然而，拟南芥中
AGL23
不是
功能大孢子起始或细胞分裂所必需的，也不是在随
后的胚囊发育的细胞周期调控中必需的。
拟南芥突变体
female gametophyte 2
(
fem2
)
、
fem3
、
gametophyte factor
(
gf
)
、
gfa4
和
gfa5
的在胚
囊发育的
FG1 (Female Gametophyte 1)
早期被中止
(Christensen et al., 1997; Feldmann et al., 1997;
Christensen et al., 1998)
，说明这些基因是雌配子体
早期发育所必需的。然而，调控这些表型的基因尚
未进一步鉴定。拟南芥
nomega
和
prolifera
(
prl
)
突变
体，其在双核期
(FG2)
和四核阶段
(FG4)
胚囊发育
中止，说明
NOMEGA
和
PRL
基因是第二和第三次
核分裂所必需的
(Springer et al., 2000; Kwee and
Sundaresan, 2003)
。
NOMEGA
基因编码的蛋白与
Anaphase Promoting Complex/Cyclosome(APC/C)
的
APC6/CDC16 (cell division cycle)
亚基具有高度的
相似性。
APC/C
复合体的功能类似于泛素介导的蛋
白水解途径中的
E3
连接酶，它控制了细胞周期中的
几个关键步骤。
E3
连接酶
APC/C
复合功能。最早在
蛤蜊
(Mactridae)
和爪蟾
(Xenopus)
中发现
APC/C
定向
参与
A
型和
B
型细胞周期蛋白的水解
(Hershko et al.,
1991)
，从而促使其结束有丝分裂
(Zachariae and
Nasmyth, 1999)
。分子生物学分析表明，细胞周期
蛋白
B
是
APC/C
的重要底物，在突变体
nomega
胚囊
中并没有被降解，这进一步支持了在雌配子体的发
育过程中，
NOMEGA
和
APC/C
复合体对细胞周期过
程具有重要的作用
(Kwee and Sundaresan, 2003)
。
PROLIFERA
(
PRL
)
与
DNA
复制许可因子
Mcm7
是同
源基因
(Springer et al., 1995)
，在所有真核生物中
PRL
是高度保守的。
PRL
蛋白的含量水平在细胞周
期过程中被精确地调控。
PRL
突变导致信号传递的
减少，
50
％的胚囊发育在四核期中止
(Springer et al.,
2000)
。上述结果表明，将
PRL
水平维持在一定的限
值之上是大孢子母细胞发生和胚胎发育必不可少的
条件，
PRL
可能是有丝分裂
S
期
DNA
复制的许可因