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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1206
-
1213
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1206
-
1213
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1208
续表
1
Continuing table 1
基因
Gene
编码产物
Coding product
来源
Gene origin
抗性机理
Resistance mechanism
靶标除草剂
Target herbicides
surB-Hra
ALS
异构酶
ALS isomerase
烟草
Nicotiana tabacum
过量表达靶标酶
ALS
并与除草剂结合
Overexpression of target ALS and
product combined with imidazolinone
磺酰脲类
Sulfonylureas
surA-C3
ALS
异构酶
ALS isomerase
烟草
Nicotiana tabacum
过量表达靶标酶
ALS
并与除草剂结合
Overexpression of target ALS and
Product combined with imidazolinone
磺酰脲类
Sulfonylureas
Csr-1-1
ALS
异构酶
ALS isomerase
拟南芥
Arabidopsis thaliana
过量表达靶标酶
ALS
并与除草剂结合
Overexpression of target ALS and
product combined with imidazolinone
磺酰脲类
Sulfonylureas
Ahasl1
乙酰乳酸合成酶大亚基
The large subunit of AHAS
太阳花
Helianthus annuus
L.
编码产物
AHAS
与咪唑啉酮类除草
剂竞争性结合
The AHAS coding product combined
with imidazolinone
咪唑啉酮类
Imidazolinones
PsbA
光系统
II
的
32 kD D1
蛋白
The
32 kD D1 polypeptide
of photosystem II
蓝藻细菌
Cyanobacteria
32 kD D1
蛋白与阿特拉津结合
The recombinant D1 protein combined
with atrazine
阿特拉津
Atrazine
Bxn
腈水解酶
臭鼻克雷伯杆菌
Klebsiella ozaenae
能降解除草剂溴苯腈为
3,5
-二溴-
4
-
羟基苯甲酸
Degradate bromoxynil into 3,5 – dibromo
-
4
-
hydroxybenzoic acid
溴苯腈
Bromoxynil
tdfA
2,4
-
D
单加氧化酶
Monooxygenase
真养产碱杆菌
Alcaligenes eutrophus
将
2,4
-
D
转变为
2,4
-二氯苯酚
Degrade 2,4
-
D into 2,4
-
dichlorophenol
2,4
-
D
PnPQR
MFS
家族转运体
Transporter of the MFS family
硝化还原假单胞菌
Nitration reduction
pseudomonas
输出泵
Toxins exporting
百草枯
Paraquat
OaPQR
MFS
家族转运体
Transporter of the MFS family
人苍白杆菌
Ochrobactrum antropi
输出泵
Toxins exporting
百草枯
Paraquat
同时，针对光合作用抑制型除草剂，植物对其
抗性也是从其靶标入手，比如
PS
Ⅱ
(
光合系统Ⅱ
)
抑
制剂溴苯腈和阿特拉津的作用位点都是叶绿体中的
32 kD
蛋白，是质体醌的结合部位
(
郭书巧等
, 2012,
私人通讯
; Sajjaphan et al., 2002; John and Stewart,
2010)
，编码
32
-
kDa D1
蛋白的
PsbA
基因突变或者
过量表达都能使这类除草剂产生抗性
(Sajjaphan et
al., 2002; John and Stewart, 2010)
。另一类抗性基因就
是能对除草剂降解的基因，如降解溴苯腈的
bxn
基
因
(Stalker et al., 1988)
。对于
PS
Ⅰ
(
光合系统Ⅰ
)
的抑
制剂百草枯来讲，由于其抗性机制不是直接作用于
某个具体的酶或者蛋白，而是与
PS
Ⅰ产生的自由电
子发生反应，从而竞争性的抑制
NADP
的还原
(
郭书
巧等
, 2012,
私人通讯
)
，故而很难找到抗性基因，目
前发现的主要是与毒素输出相关的基因，如
PnPQR
和
OaPQR
，两个基因都是
MFS
家族的转运体蛋白
(
郭书巧等
, 2009;
倪万潮和郭书巧
, 2009)
。
激素类除草剂，目前在生产上应用较多的是
2,4
-
D
。植物对
2,4
-
D
的抗性是主要是通过对除草
剂的降解，
Lyon
等
(1989)
从真养产碱杆菌
Alcalige-
nes eutrophus
中克隆了编码
2,4
-
D
单氧化酶的
tdfA
基因，
2,4
-
D
单氧化酶能将
2,4
-
D
转化降解为无毒
的
2,4
-二氧苯酚。
2
抗除草剂转基因棉花的创制
第一例转基因作物于
1994
年商业化之后，转
基因植物的研究在各地广泛开展起来并逐步进入
了商品化的轨道
(
表
2)
；抗除草剂性状始终是转基因
作物的重要性状，
1995
年抗除草剂溴苯腈转基因棉
花与抗草铵膦转基因油菜也进入商业化，当时转基
因作物所占市场份额很少
(Duke and Cerdeira,
2010)
。
1996
年抗草甘膦大豆推出，在随后的几年