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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1206
-
1213
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1206
-
1213
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1207
转基因抗除草剂棉花的培育对于稳定棉花生产有
着举足轻重的地位，本文对近年来已克隆的抗除草
剂基因及转基因抗除草剂棉花的培育和应用情况
进行了概述和展望。
1
已克隆的抗除草剂基因
根据除草剂的作用机理可以把除草剂分为几
类：一类是氨基酸代谢抑制型除草剂，直接影响植
物体内氨基酸生物合成过程中的关键酶或蛋白；另
一类是光合作用抑制型除草剂，主要阻碍植物光合
作用过程中电子链的传递，从而影响植物的正常生
长发育，导致植株死亡
(
郭书巧等
, 2012,
私人通讯
;
Tan et al., 2006)
；还有激素类除草剂等等。
针对氨基酸抑制型除草剂，植物对除草剂的抗
性一般有以下几种机制：
(1)
修饰除草剂的靶标位点
使之不能再与除草剂结合；
(2)
产生更多的使除草剂
失活或者降解除草剂的酶；
(3)
改变自身机制来阻滞
或分隔除草剂，使之无法接触靶标；
(4)
编码转运体
蛋白，使毒素从植物体内输出。
其中使代谢失活或者降解除草剂是自然界中
植物对选择性除草剂产生抗性的主要原因，也是培
育抗除草剂作物的主要策略。自
1946
年，生产上
开始使用
2,4
-
D
以来，已经有一大批抗除草剂基因
被成功开发
(
见表
1)
，为抗除草剂棉花的培育奠定了
基础。这些基因主要抗草甘膦、草铵膦、绿磺隆和
咪唑啉酮类等多种除草剂。其中抗草甘膦的基因包
括以下
4
类
(Cerdeira et al., 2007)
：使其目标蛋白
EPSPS (5
-烯醇丙酮酰莽草酸-
3
-磷酸合成酶
)
过量
表达的
cp4
和
aroA
基因
(Stalker et al., 1985;
Hoiseth and Stocker., 1985; Cerdeira et al., 2007);
使
EPSPS
位点发生突变的玉米
epsps
基因
(Padgette et
al., 1991; Cerdeira et al., 2007)
；使草甘膦降解成无
毒物质的
gox
基因
(Duke, 2010; Staub et al., 2012;
Nandula et al., 2007)
；以及能使毒素从植物体内输出
的编码转运体蛋白的
yhhS
基因
(Staub et al., 2012)
(
表
1)
。抗草铵膦的
Bar
(PAT)
编码
PPT
乙酰转移酶，
它能与草铵膦的有效成分左旋膦丝菌素
(L-PPT)
结
合，使目标蛋白不受毒害
(
郭书巧等
, 2012 ,
私人通
讯
; Thompson et al., 1987; Wohlleben et al., 1988)
；
抗磺酰脲类和咪唑啉酮类都是
ALS (
乙酰乳酸合成
酶
)
抑制剂，目前克隆的几个抗性基因都是编码
ALS
或者是
ALS
的异构酶或异构蛋白，使产物过
量表达
(Lang et al., 2011; John and Stewart, 2010;
Sala et al., 2008)
。
表
1
已克隆的抗除草剂基因
Table 1 The cloned herbicide-resistant genes
基因
Gene
编码产物
Coding product
来源
Gene origin
抗性机理
Resistance mechanism
靶标除草剂
Target herbicides
cp4
5
-烯醇丙酮酰莽草酸-
3
-磷酸合成酶
5
-
enolate acetone usionsacid
-
3
-
extra-
cting phosphate synthase (EPSPS)
根癌农杆菌
Agrobacterium sp.
过量表达靶标酶
EPSPS Overexpression of target
enzyme EPSPS
草甘膦
Glyphosate
aroA
EPSPS
鼠伤寒沙门氏菌
Salmonella typhimu-
Rium
过量表达靶标酶或者蛋白
Overexpression of target
enzyme or protein
草甘膦
Glyphosate
Epsps
EPSPS
异构酶
EPSPS isomerase
玉米
Zea mays
目标基因位点发生突变
The target gene locus mutation
草甘膦
Glyphosate
Gox
草甘膦氧化
-
还原酶
Glyphosate oxidation
-
reductase
人苍白杆菌
Ochrobactrumantropi
将草甘膦降解为氨甲基膦酸
(AMPA)
和乙醛酸
Glyphosate was degraded into aminomethyl
phosphonic acid (AMPA) and glyoxylate
草甘膦
Glyphosate
yhhS
MFS
家族转运体信号肽
Signal peptide transporter of the
MFS family
大肠杆菌
Escherich coli
将毒素输出
Toxins exporting
草甘膦
Glyphosate
Bar
草铵膦乙酰转移酶
Phosphinothricin N-acetyltransferase
(PAT)
吸水链霉菌
Streptomyces
hygroscopicus
编码产物将草铵膦乙酰化而失活。
Inactivates phosphinothricin and glufo-
sinate by acylating it
草铵膦
Glufosinate
Bar
草铵膦乙酰转移酶
Phosphinothricin N-acetyltransferase
(PAT)
绿色产色链霉菌
Streptomyces
viridochromogenes
编码产物将草铵膦乙酰化而失活。
Inactivates phosphinothricin and glufo-
sinate by acylating it
草铵膦
Glufosinate