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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1206
-
1213
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1206
-
1213
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1209
里，抗草甘膦和抗草铵膦的作物陆续投入生产。到
2010
年为止，抗除草剂性状被应用到大豆、玉米、
油菜、棉花、甜菜以及苜蓿中，占全球
1.48
×
10
8
hm
2
转基因作物的
61%
；其中转基因棉花
(2.1
×
10
7
hm
2
)
占全球转基因作物种植面积的
14%
。而抗草甘膦作
物是抗除草剂作物的主流，占所有转基因抗除草剂
作物面积的
80%
。目前已经商品化的转基因抗除草
剂棉花主要有：抗草甘膦转基因棉花、抗草铵膦转
基因棉花、抗溴苯腈转基因棉花、抗磺酰脲类转基
因棉花
(Duke and Cerdeira, 2010; James, 2011)(
表
2)
。
转基因植物正在以不可阻挡之势渗入到人类的生
产生活之中。
表
2
抗除草剂转基因棉花的商业化概况
Table 2 Summary of commercialized transgenic herbicide-resistant cotton
抗性特征
Resistant trait
基因特性
Gene charecteristics
基因来源
Gene origin
代表品种
/
系
Representative
cultivar or line
研制公司
Breeding
company
商业化年份
Released year
溴苯睛
Bromoxynil
Bxn
nitrilase
臭鼻克雷伯氏菌
Klebsiella ozaennae
BXN
Rhonc-Poulenc
1995
草甘膦
Glyphosate
cp4-epsps
2cp4-epsps
2mepsps
农杆菌
Agrobacterium tumfaciens
农杆菌
Agrobacterium tumfaciens
玉米
Zea mays
MON1445
MON88913
GBH614
Monsanto
Monsanto
Bayer
1996
2006
2009
草铵膦
Glufosinate
PAT
bar
吸水链霉菌
Streptomyces
hygroscopicus
绿色产色链霉菌
Streptomyces
virdochromogenes
LLCotton25
LLCotton25
Bayer
1996
磺酰脲类
Sulfonylureas
Als
als
拟南芥
Arabidopsis
thaliana
烟草
Nicotiana
tabacum
Dupont
1997
2.1
抗草甘膦转基因棉花
第一个商用的抗草甘膦棉花是由孟山都公司
培育的代号为
MON1445
的棉花品种。转化所用的
质粒，含有两个抗草甘膦基因，包括利用密码子的
偏爱性改良过的
cp4
-
epsps
和来源于人苍白杆菌的
gox
基因；利用
CoMVb
为启动子，同时添加了来
源于农杆菌的
CTP2
为转运肽，以
Coker312
为转化
受体，利用农杆菌
(AGBIOS 2008)
介导法进行转化。
但是转化植株在花粉和绒毡层中没有得到充分表
达，并且
gox
基因没有整合到基因组中，因此
MON1445
只含有
cp4
-
epsps
的基因序列
(Green, 2009)
。
MON88913
是孟山都公司培育的另一个抗草甘
膦棉花，该材料在四叶期后都具有草甘膦抗性，其转
化质粒
PV-GHGT35
中含有两个
cp4
-
epsps
的表达框。
并对启动子进行了改造。由于其抗性较强，很快就获
得了生产者的认可，在开始销售的第
1
年
(2006
年
)
种
植面积就达到
0.9
×
10
5
hm
2
(Dill et al., 2008)
。
GBH614
是由拜耳公司培育的另一个抗草甘膦
棉花。转化所用质粒中含有两个突变的玉米
epsps
基因
(
2mepsps
)
，该基因的突变，导致两个氨基酸的
改变，以组成性启动子
Ph4a748At
为启动子，以
TPotpC
为转运信号肽，利用农杆菌介导法进行转
化。该材料除草甘膦抗性外，其它农业性状与受体
基本没有差异
(http://cera-gmc.org/index.php?action=
gm_crop_database&mode=ShowProd&data=GHB614;
James, 2011; Green, 2009)
。
2.2
抗草铵膦转基因棉花
抗草铵膦作物几乎与抗草甘膦同时培育成功，
但是由于草铵膦的生产成本较高等诸多原因，使得
它的商业化受到了极大的限制
(Green and Owen,
2011)
。编码膦丝菌素乙酰转移酶
(PAT)
的
bar
基因
(Thompson et al., 1987; Wohlleben et al., 1988)
，常用
作多种作物其它目的基因转化的标记基因，是目前
用得较多的一种抗除草剂标记基因
(D'Halluin et al.,
1992; Ahuja and Punekar, 2008; John and Stewart,
2010)
。