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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1001
-
1011
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1001
-
1011
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1005
PAT
基因是抗除草剂基因，从而不但降低了玉米植
酸盐积累水平，并且使玉米获得了除草剂抗性。随
着玉米基因组测序计划的完成，许多玉米育性基因
的序列信息很容易从公共数据库
(
如
MaizeGDB
网
站：
http://www.maizegdb.org/)
中获得，因此通过设
计相关育性基因的特异性
ZFN
，利用转基因技术，
有望实现定点突变玉米育性关键基因，从而高效的
创造一系列的玉米核不育系。
图
1
锌指核酸酶
(ZFN)
结构及工作原理
注
: A: ZFN
的结构示意图
; B: ZFN
通过非同源末端连接和同源重组介导的基因定点突变及定点置换示意图
Figure 1 The structure and working model of zinc-finger nuclease (ZFN)
Note: A: Schematic of ZFN Structure; B: Schematic representation of gene-targeted mutagenesis and replacement mediated by ZFN
through NHEJ and HR methods, respectively
3
玉米隐性核不育基因利用途径的传统育种
技术探索
玉米隐性核不育基因研究的最终目的是将隐
性核不育性状应用到玉米杂交育种和杂交制种工
作中
(Paterson, 1973)
。隐性核雄性不育基因育种利
用的最大难点是不育性的保持和繁殖问题，为了能
够使核不育基因得到育种利用，必须找到核不育后
代早期诊断不育性的标记性状从而尽早区分核不
育系。因此，从发现玉米隐性核不育材料时起，人
们就利用传统育种技术途径，对核不育基因进行了
多种标记性状的探索研究，揭开了玉米隐性核不育
基因在玉米生产中应用研究的序幕。
3.1
黄白粒系统
科研工作者最早想到的策略是利用玉米第
6
染
色体长臂上的不育基因
ms1
和控制白色胚乳基因
y
之间的紧密连锁关系，通过籽粒颜色判断不育系，
进而利用不育系生产杂交种
(Singleton and Jones,
1930)
。其工作思路是利用紧密连锁的白色胚乳基因
y
与不育基因
ms1
之间存在的很低的重组率，通过遗
传重组将它们连锁在一起，达到通过籽粒颜色来区
分可育种子和不育种子的目的：白粒为不育系，黄
粒为保持系。但是，由于
ms1
和
y
基因并非完全连锁
(
交换值在
5%
以上
)
，在白粒不育系中仍有
5%
左右的
可育株需要人工去雄；而且人们对籽粒颜色的观察