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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1001
-
1011
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1001
-
1011
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
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判断往往存在差异，往往导致不育系人为混杂；此
外，杂交种后代的黄白粒分离现象也会降低玉米的
商品品质。因此，通过黄白粒连锁选择不育系的方
法，未能在生产上得到推广应用。
3.2
双杂合体系统
Patterson (1973)
首次提出的双杂合体法是隐
性核不育基因育种利用的又一种尝试。双杂合体是
指玉米隐性核不育基因的杂合状态
(
Ms/ms
)
和重复
-缺失染色体与正常染色体的杂合状态的复合体。
该方法的工作原理是首先通过细胞遗传学技术创
造玉米隐性核雄性不育基因的双杂合体保持系，然
后利用玉米雌、雄配子对重复
-
缺失染色体敏感程
度的差异，来达到保持隐性核不育性的目的。重复
-缺失染色体能通过雌配子传递给后代而不能通过
雄配子传递，因此双杂合体可产生可育的
ms
花粉
和可育的
ms
及
Ms
卵子。用双杂合体保持系的花粉
给隐性核不育系
(
msms
)
授粉，便可得到全部为雄性
不育的后代，而双杂合体保持系通过自交可以得到
保存和繁殖。这种方法虽然解决了隐性核不育系保
持和繁殖的问题，但由于重复
-
缺失染色体带来的
不平衡效应，双杂合体保持系生活力弱，种子小，
影响玉米的杂种优势利用效率；其次是双杂合体保
持系转育过程复杂、周期长、技术条件要求很高，
也限制了其推广应用。我国也有学者尝试过通过双
杂合体法保持和繁殖核不育系
(
刘仲元
, 1982;
季
良越等
, 1993, 1997)
，但至今未见在生产上大面积
应用。
3.3
多花丝标记系统
玉米隐性核不育基因的多花丝标记系统是由
中国科学院遗传发育所的林建兴研究员首次提出
的
(
林晓怡等，
2000)
。他们通过筛选玉米族远缘杂
交组合后代，首次发现了带标记性状的隐性单基因
控制的核雄性不育突变材料，不育基因与多花丝的
标记性状基因完全连锁，不育系植株开花期表现为
果穗花丝多两倍，并且成熟果穗的籽粒基部两侧有
两个败育的干瘪种子等连锁性状，因此通过穗部的
连锁性状比较容易将不育系选出，将不带标记性状
种子的果穗淘汰
,
留下带标记性状的果穗作为繁种
或制种用，使核不育系在育种上的应用往前推进了
一步。但是，由于核不育后代的育性分离只有在开
花时才能表现出来，并且不能彻底解决人工去雄的
问题，因而无法在玉米杂交制种中广泛应用。
3.4
黄绿苗标记系统
黄绿苗标记法的设计思路是由李竞雄最早提
出的
(
周洪生
, 1996)
，其工作原理是通过遗传杂交和
重组将玉米黄绿苗基因
(
v
)
与雄性不育基因导入到
同一优良自交系中，并实现二者紧密连锁，在
3~4
叶期幼苗叶片表现出黄绿颜色差别时，通过拔除正
常绿苗即可剔除可育株，而剩余的黄绿苗就是不育
系，从而解决了不育系的保持问题。但存在的问题
是，在制种时必须倍量播种以保证足量的黄苗，造
成前期幼苗生长势弱；并且黄绿苗基因与雄性不育
基因也不是完全连锁，而且叶色易受其它因素影响
导致误判，故其在生产上也没能推广应用
(
周洪生
,
1996;
孔庆泉和荣廷召
, 2003)
。
3.5
光温敏不育系统
近二十年来，我国在水稻上发现了许多光温敏
核雄性不育材料
,
使水稻“两系法”杂种优势利用
取得了可喜的进展
(
袁隆平
, 1990)
。
1992
年，赫忠友
首次发现了玉米温敏雄性不育突变株
(
琼
6Qms)
，在
雄穗发育的特定时期，不同的温度条件能导致雄花
育性发生转换：高温
(25
℃以上
)
条件导致雄穗花药
发育不良，花粉败育，内外颖呈闭合状态；低温
(25
℃以下
)
条件导致雄穗正常开花散粉
(
赫忠友等
,
1995,
作物杂志
, (2):1-23)
。这一特性受两对隐性核基
因
(
tms1
和
tms2
)
控制并能稳定遗传
(
付志远等
,
2004)
。后来，
Tang
等
(2006)
从自交系
414
育种圃中
发现了一个隐性单基因
(
tms3
)
控制的温敏不育系琼
68Qms
，并且利用
SSR
标记将其定位于玉米的第
2
染
色体上，位于
umc2402
和
umc1042
之间，遗传距离
分别为
3.7 cM
和
1.5 cM
，可以用于标记辅助选择育
种。此外，
1994
年周洪生等发现了光敏核雄性不育
材料
CA507
，遗传分析表明该材料的不育性可能受
到
4
对以上隐性基因控制，且对光周期敏感：短日
照条件下表现为雄性不育，长日照条件下表现为雄
性可育
(
邓迎海和周洪生
, 1998)
。玉米育种家通过常
规的杂交育种程序，可将光温敏不育基因导入不同
优良自交系，以育成不同遗传背景的光温敏核不育
系，从而有望为玉米“两系法”杂种优势利用开辟
一条新的途径。但是，由于光温敏雄性不育系易受
环境因素影响，育性不稳定，在玉米制种过程中存
在较大风险。
综上所述，在玉米隐性核不育系的育种应用
上，前期传统技术的探索存在着标记性状不完全连
锁、诊断时期滞后、杂种优势不强、育性不稳定等
诸多问题，因此都没有在玉米育种和杂交种生产中