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付建新等, 2011, FT/TFL1 基因家族调控高等植物生长发育的分子机理, 分子植物育种(online) Vol.9 No.93 pp.xx-xx (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0093)
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Lifschitz and Eshed, 2006; Carmona et al., 2007;
Hayama et al., 2007; Lin et al., 2007)，反之，在拟南
芥和水稻中，用 RNAi 或 miRNA 的手段使 FT 基因
的表达下调均可导致植株延迟开花时间(Mathieu et
al., 2007; Komiya et al., 2008)。目前人们在不同物种
中的研究结果均表明 FT 蛋白是植物体内能够长距
离运输的成花素信号分子的主要组分(Lifschitz and
Eshed, 2006; Jaeger and Wigge, 2007; Lin et al., 2007;
Hisamatsu and King, 2008; King et al., 2008)，其对开
花的调控作用在不同植物之间是高度保守的。
FT 基因不仅在高等植物成花转换过程中发挥
重要作用，还调控果荚发育、种子和根等其他器官
发育过程。毛果杨 FT 同源基因除调控开花时间以
外，还控制毛果杨秋季短日照条件下停滞生长、春
季休眠芽启动以及花芽分化等一系列发育过程
(Bohlenius et al., 2006)；挪威云杉 FT 同源基因控制
花芽启动与萌发(Gyllenstrand et al., 2007) ，表明 FT
同源基因在裸子植物中的功能具有一定的保守性。
玉米 FT 亚家族成员 ZCN19 ，ZCN25 和 ZCN17 均在
根中表达，表明其可能在根发育过程中发挥调控作
用(Danilevskaya et al., 2008)。葡萄 FT 同源基因
VvFT 基因在雄蕊、子房和胚珠中均有表达，表明
VvFT 基因可能在果实和种子发育过程中发挥功能
(Sreekantan and Thomas, 2006)。
过表达 TSF 基因促进拟南芥开花，tsf 单突变体
延迟拟南芥开花，而 tsf ft 双突变则加剧 ft 单突变体
的晚花表型，因此，TSF 基因在调控植物开花时间
上与 FT 基因发挥冗余的功能(Michaels et al., 2005;
Yamaguchi et al., 2005)。除此以外，TSF 基因可能
是除 FT ，LFY 和 SUPPRESSOR OF OVEREXPRE -
SSION OF CO 1 (SOC1)基因以外的成花整合途径
上的另一新成员(Yamaguchi et al., 2005)。
5.1.2 FT 基因在春化途径中的作用
温度是影响高等植物开花的另一重要环境因
子，低温诱导植物开花的现象称为春化作用(Laurie,
1997)。FT 基因作为光周期途径、春化途径和自主
途径的整合基因，在春化途径中也发挥着重要作用。
过表达拟南芥 FT (TSF)基因强烈地抑制由 FLC
(FLOWERING LOCUS C)基因表达导致的冬性一年
生拟南芥的晚花表型，但不影响 FLC mRNA 的表
达水平，表明 FT 基因在 FLC 基因的下游起作用
(Michaels et al., 2005)。低温条件下水稻 Hd3a 基因
无论日照长短均表现出极低的表达水平，这一结果
表明，Hd3a 基因表达水平的下降是导致水稻在低
温条件下延迟抽穗的原因(Luan et al., 2009; 王台等,
2010)。到目前为止，FT 同源基因在春化途径中发
挥的作用在小麦中研究较为清楚。小麦春化途径中
的关键基因之一 Ta VRN1 位于 FT 同源基因上游，
其上调促进小麦 FT 同源基因的表达进而促进小麦
开花(Shimada et al., 2009)，Ta VRN2 可能通过抑制
小麦 FT 同源基因的表达而抑制开花 (Yan et al.,
2004)，也可能通过抑制 Ta VRN1 基因进而抑制小麦
FT 同源基因的表达而抑制开花 (Shimada et al.,
2009)，Ta VRN3 编码 FT 同源基因，长日照条件下
促进小麦开花(Yan et al., 2006)。
5.1.3 FT 基因在自主途径中的作用
自主途径主要通过感受植物体内部的发育状
态，并与外界环境信号相互作用而调控植物开花。
自主途径包括以下几个基因：LD、FCA、FPA、FLK 、
FY 、FLD 和 FVE (Putterill et al., 2004; Mouradov et
al., 2002; Lim et al., 2004; Simpson, 2004) 。FCA 和
FLK 均定位于核内，并通过 FLC 基因调控整合基
因 FT 和 SOC1 的表达调节植物开花时间(Lim et al.,
2004; Simpson, 2004)。
5.2 MFT 亚家族的功能
过表达 MFT 基因的拟南芥开花时间稍有提前，
但不如 FT 基因对开花的促进作用明显，mft 突变体
植株开花时间与野生型拟南芥相似，表明 MFT 基
因与 FT 基因冗余地发挥促进成花的功能(Yoo et al.,
2004)。美洲黑杨 MFT 同源基因过表达和 RNAi 后
均没有明显的开花表型改变，此外，MFT mRNA 在
休眠诱导的花芽和营养芽中表达量很高，暗示 MFT
同源基因可能具有控制花芽分化等其它功能
(Igasaki et al., 2008)。拟南芥 MFT 基因通过在 ABA
信号转导途径中形成负反馈环促进拟南芥种子初
期的生长发育(Xi et al., 2010) 。玉米 MFT 亚家族成
员 ZCN9，ZCN10 和 ZCN11 在种子发育过程中发挥
功能(Danilevskaya et al., 2008) 。水稻 MFT 同源基因
OsMFT1 和 OsMFT2 基因在即将发育成熟的种子和
种子萌发阶段均有表达，这与玉米中的结果相一
致，暗示 MFT 亚家族成员在玉米中也可能发挥调
节种子发育的功能(Danilevskaya et al., 2008) 。
5.3 TFL1 亚家族的功能
TFLI 基因的主要功能是延长植物营养生长阶
段并维持花序的无限生长状态。拟南芥 TFLI 基因