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付建新等
, 2011,
FT
/
TFL1
基因家族调控高等植物生长发育的分子机理
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.93 pp.xx-xx (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0093)
1668
主要通过抑制开花途径整合基因
LEAFY
(
LFY
)
及花
分生组织基因
AP1
和
CAULIFLOWER
(
CAL
)
的表达
抑制成花转变。最近的研究表明，
TFL1
mRNA
仅
在拟南芥成熟的茎端分生组织的内层细胞表达，而
TFL1
蛋白则可以移动到茎端分生组织的外层细胞。
表明
TFL1
蛋白和
FT
蛋白一样可以在植物体内移
动到其发挥作用的部位
(Conti and Bradley, 2007)
。
拟南芥
tfl1
突变体和金鱼草
cen
突变体植株均
由无限花序转变为有限花序
(Shannon and Meeks-
Wagner, 1991; Bradley et al., 1996; 1997)
，番茄
sp
突
变体植株由无限花序转变为有限花序，且植株矮
小，紧凑
(Pnueli et al., 1995)
，
TFL1
基因和
SP
基因
通过维持茎端和花序分生组织的无限生长特性控
制植物营养生长和生殖生长的持续时间，而
CEN
基因仅控制花序分生组织的状态
(Pnueli et al., 1995;
Bradley et al., 1997)
。豌豆
(
Pisum sativum
)
两个
TFL1
同源基因控制营养生长和生殖生长的持续时间，
LATE FLOWERING
(
LF
)
基因维持茎端分生组织的
无限生长特性，而
DETERMINATE
(
DET
)
基因维持
花序分生组织的无限生长特性
(Foucher et al.,
2003)
。黑麦草
(
Lolium perenne
)
TFL1
同源基因
LpTFL1
基因延迟成花转变，控制黑麦草腋生分生
组织特性
(Jensen et al., 2001)
。过表达玉米
TFL1
同
源基因
ZCN1
-
6
导致玉米不同程度的晚花并伴随玉
米花序结构的改变，转基因植株表型的改变程度与
蛋白的同源程度密切相关
(Danilevskaya et al.,
2010)
。
TFL1
亚家族基因成员除了在花发育过程中
发挥作用外还在高等植物生长发育的其它阶段发
挥作用，如玉米
ZCN1
，
ZCN3
，
ZCN2
和
ZCN5
基
因在根尖表达，表明其可能在根尖分生组织生长发
育过程中发挥功能
(Danilevskaya et al., 2008)
。
Sohn
等人的研究结果表明拟南芥
TFL1
基因除
了控制花发育外，还具有将蛋白质运送到蛋白质贮
藏液泡中的功能
(Sohn et al., 2007)
。拟南芥
ATC
基
因与
TFL1
基因同属
TFL1
亚家族，
ATC
基因过表
达能够互补
tfl1
突变体的晚花表型，但
atc
突变体
却没有明显的表型，这表明
ATC
基因可能并不控制
花序分生组织的分化状态
(Carmona et al., 2007)
。拟
南芥
BFT
基因也属于
TFL1
亚家族，但至今为止人
们还不清楚其生物学功能
(Carmona et al., 2007)
，仍
需人们进一步研究。
6
展望
开花时间是高等植物生长发育史中重要的生
长发育过程，受错综复杂的基因网络调控。现已克
隆的开花时间相关基因不仅局限在拟南芥、水稻等
模式植物之中，在蔬菜、果树、观赏植物中也已分
离出部分与光周期成花诱导相关的基因。利用基因
工程的方法将不同花发育基因转入植物，从而调节
植物开花时间可以解决实际生产中遇到的各种问
题：如花卉的周年生产需要，育种、制种中存在的
花期不遇等问题。
FT
/
TFL1
基因家族成员在高等植物花发育过程
中发挥着关键作用，其成员之一
FT
基因可以整合
光周期途径、春化途径和自主途径的花发育信号，
而且
FT
蛋白可能就是人们长期苦苦寻找的“成花
素”，
TFL1
基因作为
FT
/
TFL1
基因家族的另一重要
成员，在植物体内发挥抑制成花的功能，因此利用
分子育种的方法将其转入高等植物中，有望调节高
等植物的花期。从现有的研究结果来看，尽管不同
物种间
FT
/
TFL1
基因家族成员功能非常保守，但在
不同物种中不同家族成员的功能仍存在不同程度
的分化，作用机理也不尽相同。
FT
/
TFL1
基因家族
不同成员均为多拷贝，是否所有拷贝均在高等植物
成花途径中发挥功能还不是很清楚，有待于进一步
研究。只有明确更多开花时间相关基因的作用机理
及其它们之间的相互作用，才能真正揭示高等植物
开花的秘密。
作者贡献
付建新、王琳琳负责文献的收集与整理，是本综述的撰
稿人及修改者，戴思兰是项目的构思者及负责人，指导论文
写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金项目
(30871726)
和高等学
校博士学科点专项科研基金
(20070022009)
共同资助。作者
感谢两位匿名的同行评审人的评审建议和修改建议。
参考文献
Abe M., Kobayashi Y., Yamamoto S., Daimon Y., Yamaguchi
A., Ikeda Y., Ichinoki H., Notaguchi M., Goto K., and
Araki T., 2005, FD, a bZIP protein mediating signals from
the floral pathway integrator FT at the shoot apex, Science,
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Ahn J.H., Miller D., Winter V.J., Banfield M.J., Lee J.H., Yoo
S.Y., Henz S.R., Brady R.L., and Weigel D., 2006, A
divergent external loop confers antagonistic activity on
floral regulators FT and TFL1, The EMBO Journal, 25:
605-614