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付建新等, 2011, FT/TFL1 基因家族调控高等植物生长发育的分子机理, 分子植物育种(online) Vol.9 No.93 pp.xx-xx (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0093)
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3 高等植物 FT /TFL1 基因家族成员的表达
模式
现有试验证据表明：不同高等植物 FT /TFL1 基
因家族不同成员在不同组织器官、不同发育时期表
达各有不同。成花抑制基因 SHORT VEGETATIVE
PHASE ( SVP)通过结合到 FT 基因的启动子区域抑
制 FT mRNA 的表达(Li et al., 2008)。
拟南芥 TSF 基因和 FT 基因在叶片，花和发育
中的角果中均有表达(Yamaguchi et al., 2005) 。大麦
HvFT2 基因在果穗和种子中均有表达(Faure et al.,
2007)。玉米 ZCN14 基因在穗原基、胚珠和种子中
均有表达(Danilevskaya et al., 2008)。水稻的 OsFTL1
基因与玉米 ZCN14 基因表达模式相似，也在果穗和
种子中表达(Izawa et al., 2002) 。大豆 GmTFL1b 在根
和茎端分生组织中均有表达，而 GmTFL1a 则主要
在成熟的种子中有表达(Liu et al., 2010)。温州蜜柑
CiFT1 基因和 CiFT2 基因仅在幼果中大量表达，而
不涉及成花转变过程，CiFT3 基因在叶片和茎中均
有少量表达，但在生殖器官中没有表达，表明此基
因在开花诱导过程中发挥重要功能(Nishikawa et al.,
2007)。葡萄 FT 同源基因和三个 TFL1 同源基因均
在第一个生长季的潜伏芽中表达量较高，在休眠阶
段不表达，在下一个生长季花芽发育时期 VvFT 基
因和 VvTFL1B 基因几乎不表达，而 VvTFL1A 和
VvTFL1C 表达量达到最高(Carmona et al., 2007)。苹
果 MdFT1 基因主要在结果枝的顶芽表达，幼龄植
株组织中很少表达，而 MdFT2 基因主要在生殖器
官如花芽和幼果中表达(Kotoda et al., 2010)，TFLI
同源基因在花序发育阶段早期的芽中表达量较高，
但在花发育过程中不表达(Mimida et al., 2009)。金
鱼草 CEN 基因在成花转换后的花序茎端表达，番
茄(Lycopersicon esculentum) SP 基因在幼龄植株的
营养生长阶段和茎端均有表达(Pnueli et al., 1995;
Bradley et al., 1997)。
4 高等植物 FT/ TFL1 基因家族作用部位
一个基因只有在恰当时期、恰当器官表达才能
正常发挥其功能，FT/TFL1 基因家族不同成员同样
如此。Mathieu 等人采用 micro RNA 的方法获得了
拟南芥特定组织中 FT mRNA 降解的转基因植株，
维管组织中特异表达 amiR-FT 的植株延迟开花，而
茎端分生组织中特异表达 amiR-FT 的植株没有晚花
表型的出现，表明 FT mRNA 在茎端分生组织中表
达并不能诱导开花(Mathieu et al., 2007)。这一研究
结果为转基因工作提供了理论依据：只有驱动目的
基因在其发挥作用的器官表达才能获得较好的转
基因效果。因此，分离目的基因特异型启动子，并
将其与目的基因融合后再转基因可以获得较好的
转基因效果。
5 高等植物 FT/TFL1 基因家族成员的功能
FT 基因和 TFL1 基因为 FT /TFL1 基因家族的两
个关键成员，其蛋白一致性很高，但生物功能却截
然相反，FT 基因促进成花，而 TFL1 基因抑制成花
(Hanzawa et al., 2005; Ahn et al., 2006)。决定 FT 和
TFL1 基因不同生物学功能的位点包括一个关键性
氨基酸残基和外显子 4 区域的 14 个保守氨基酸残
基，FT 蛋白 85 位氨基酸为酪氨酸(Tyr)，TFLI 蛋白
88 位氨基酸为组氨酸(His)，外显子 4 区域的 14 个
保守氨基酸残基在 TFL1 基因中进化迅速，而在 FT
基因中则几乎不变(Ahn et al., 2006) 。
5.1 FT 亚家族的功能
5.1.1 FT 基因在光周期途径中的作用
FT 基因是花发育途径的汇集点，它可以整合来
自光周期途径、春化途径和自主途径等不同花发育
途径的信号，在植物花发育过程中发挥着重要作用
(Baurle and Dean, 2006; Jaeger et al., 2006; Hemming
et al., 2008) 。FT 基因编码 Raf-like 激酶抑制蛋白，
除受 CO (CONSTANS)基因调节促进开花以外，最近
在拟南芥中发现的温度感知途径和光质途径也是
通过调节 FT 基因的表达来调节开花时间的
(Blazquez et al., 2003; Cerdan and Chory, 2003; Kim
et al., 2008) 。
FT 基因的功能在不同物种中是高度保守的。水
稻 FT 基因的同源基因 Hd3a 基因从叶片转移到茎端
分生组织诱导成花转换(Tamaki et al., 2007)。番茄
FT 基因的同源基因 SINGLE FLOWER TRUSS (SFT)
通过产生可移动信号调控开花时间和茎的形态结
构(Lifschitz and Eshed, 2006; Lifschitz et al., 2006)。
玉米中共分离到 25 个 FT/TFL1 基因家族成员，其
中属于 FT 亚家族的基因有 15 个，其中 ZCN8 基因
为发挥促进成花诱导作用的候选基因(Danilevskaya
et al., 2008) 。
不同植物如水稻、番茄、西葫芦、矮牵牛
(Ipomoea nil)、美洲黑杨(Populus deltoides)和葡萄的
FT 同源基因在拟南芥中组成性表达都能促进拟南
芥在非诱导的光周期条件下开花 (Hsu et al., 2006;