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王有国等
, 2011,
兰科植物花色形成与变异分子机理
,
分子植物育种
Vol.9 No.80 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0080)
1586
与含量
(
胡可等
, 2010)
。影响花青素苷合成的环境因
子包括光照、温度、糖、水份、氮或磷等
(Weiss, 2000;
Rajendran et al
.
, 1992)
。光照强度和光质均影响花青
素苷的合成和植物花、果实和叶片等的呈色。光信
号通过激活花青素苷合成途径上相关基因的表达
直接或间接地调控花青素苷的合成与积累
(
唐杏姣
和戴思兰
, 2011)
。强光促进结构基因和调节基因的
表达，促使花青素苷积累；而黑暗或弱光下调基因
的表达，产生白花或浅色花
(
胡可等
, 2010)
，如拟南
芥
(
Arabidopsis thaliana
)
、矮牵牛
(
Petunia hybrida
)
、
葡萄
(
Vitis vinfera
)
和百合
(
Lilum spp.
)
等
(Cominelli et
al
.
, 2008; Albert et al., 2009; Matus et al
.
, 2009;
Nakatsuka et al
.
, 2009)
。
UV-B
是大多数植物花花青
素苷呈色所必需的
(Dong et al
.
, 1998)
，
UV-A
和低强
度的
UV-B
可以诱导花青素苷生物合成相关基因的
表达，从而诱导花青素苷的积累
(Guo et al
.
, 2008)
，
科特兰
(
Cattleya
)
和惠兰
(
Cymbidium
)
叶片叶绿素、类
胡萝卜素和类黄酮的含量均受到紫外辐射的影响
(Zhao et al
.
, 2003)
。
温度升高时花青素苷合成速率减慢，降解速率
加快导致其积累减少
(Shaked-Sachray et al
.
, 2002)
，
如长叶车前
(
Plantago lanceolata
)
，葡萄和菊花
(
Chrysanthemum morifolium
)
均是如此
(Stiles et al
.
,
2007; Mori et al
.
, 2007; Poudel et al
.
, 2009; Nozaki et
al
.
, 2006; Huh et al
.
, 2008)
。缺氮、缺磷或二者同时
缺少导致花青素苷含量增加
(Rajendran et al
.
, 1992;
Lillo et al
.
, 2008)
。外源
NH4
+
抑制非洲菊
(
Gerbera
hybrida
)
花瓣色素的积累
(Huang et al., 2008),
而外源
腐胺能够有效促进苹果花青素苷的积累
(
田义等
,
2009)
。综上所述，花青素苷的生物合成受到多种环
境因子的调控，但哪个起主导作用及其作用途径尚
不清楚。同时，相关研究主要集中于拟南芥和矮牵
牛等少数模式植物上，环境因子对兰科植物花色的
影响和调控机理等尚未有报道。
3
兰科植物类胡萝卜素的生物合成与分子调
控机理
类胡萝卜素是一类积累于非光合质体中的脂
溶性色素，多数植物的主要是黄色的堇菜黄素
(Tanaka
et al., 2008)
，包括兰科植物中的文心兰
(Hieber et al., 2006; Chiou et al., 2010)
。研究发现，
黄花的文心兰品种
Gower Ramsy
积累堇菜黄素新黄
质
(neoxanthin)
，橙花品种
Sunist
除二者外还含有
β-
胡萝卜素
(β-carotene)
，白花品种
White Jade
则不含类
胡萝卜素类化合物
(Hieber et al., 2006)
。进一步的研
究 表 明 ， 由 于 橙 花 品 种 中
β
- 羟 化 酶 基 因
(β-hydroxylase, HYB)
和玉米黄质环氧酶基因
(zeaxanthin epoxidase, ZEP)
转录水平低于其在红花
品种的转录水平，导致堇菜黄质和新黄质含量减
少，
β-
胡萝卜素含量增加，而表现出橙色；白花品
种则是由于
9-
顺式
-
环氧类胡萝卜素双加氧酶
(9-
cis
-epoxycarotenoid dioxygenase, NCED)
基因和
类胡萝卜素裂解双加氧酶
(carotenoids cleavage
dioxygenase, CCD)
基因表达水平高，导致降解为无
色的脱辅基类胡萝卜素
(apocarotenoid) (Chiou et al
.
,
2010)
。类胡萝卜素生物合成途径中各酶及其编码基
因的成功分离，为鉴定其关键的调节步骤提供了基
础，但其分子调节机理仍然缺乏了解
(Tanaka et al
.
,
2008)
，环境因子对类胡萝卜素的合成与呈色影响等
也少有研究。最新的研究表明，一些光信号因子如
HY5
和
COP1
对番茄果实类胡萝卜素的生物合成有
相反的调节作用
(Liu et al
.
, 2004; Davuluri et al
.
,
2005)
。
4
问题与展望
兰科植物的花色素组成主要是花青素苷和类
胡萝卜素。近年来花青素苷的生物合成与调控分子
机理研究很多，对一些环境因子如光的调控机理等
也了解比较深入
(
唐杏姣和戴思兰
, 2011)
，但是研究
多数集中于模式植物，兰科植物涉及较少，特别是
国兰的种类。云南有丰富的兰花资源和多变的地理
环境，一些稀有的兰花种类，如莲瓣兰
(
Cymbidium
Lianpan
)
等其花色很少有报道。课题组在收集野生
资源过程中发现，兰花生长地的环境条件，如海拔、
紫外辐射、温度等对其花色有显著影响，这些环境
因子也是形成云南兰花变异众多的原因。因为云南
特有兰花资源幼苗稀少、价格高昂，对研究工作造
成很大的影响，同时一些环境因子如海拔高度对花
色变异的影响因为很难创造模拟条件，研究难度很
大。因此，必需首先将云南特有兰花资源进行花色
初步分类，然后重点研究各类花色组成和调控分子
机理，特别转录因子对花色的调控以及环境条件对
转录因子表达的影响。