Basic HTML Version
王有国等
, 2011,
兰科植物花色形成与变异分子机理
,
分子植物育种
Vol.9 No.80 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0080)
1585
同时含有花青素苷和类胡萝卜素，类胡萝卜素主要
是堇菜黄质
(violaxanthin)
的全反和
9-
顺异构体，花
青素苷主要是矢车菊素
(cyanidin)
及其甲基衍生物
芍药花素
(peonidin) (Hieber et al
.
, 2006)
。其它兰科
植物的花青素苷也主要是矢车菊素，其次是天竺葵
素
(pelargonidin)
或芍药花素
(Kuehnle et al
.
, 1997;
Fossen and Øvstedal, 2003; Tatsuzawa et al., 2010)
。
植物花色素的生物合成途径与分子调节机理已比
较清楚
(Tanaka et al., 2008)
，为研究兰科植物花色变
异提供了可能。
2
兰科植物花青素苷的生物合成与分子调控
机理
花青素苷属于类黄酮
(flavonoids)
化合物，是决
定植物花色的最常见色素，贡献颜色范围从黄色到
橙色到红色乃至紫色。花青素苷的生物合成途径主
要受到结构基因、转录因子和环境条件的调控。一
些兰科植物参与花青素苷生物合成的酶的基因已
经得到克隆，并对其表达与花色关系有所了解，但
已有研究主要集中于蝴蝶兰和文心兰，兰科其它种
类则很少涉及。
2.1
兰科植物花青素苷生物合成中的结构基因
兰科植物的查耳酮合成酶
(CHS)
基因由一个小
的多基因家族编码，其在花器官的各部位和红色的
幼叶均有表达，萼片表达水平最高，花尚未着色的
发育初期表达水平最高
(Mudalige-Jayawickrama et
al., 2005; Liew et al., 1998a; Han et al., 2005;
Pitakdantham et
al
.
, 2010; Han et al., 2006)
。
二氢黄酮醇
4
-还原酶
(DFR)
是将二氢黄酮醇转
变为花色素的第一个酶，在不同花色形成中起着关
键作用，不同物种
DFR
对底物选择性不同，合成不
同的花色素，呈现各异的花色。石斛兰
(
Dendrobium
)
缺乏橙色与蓝色，这与石斛兰花色形成过程中
DFR
的活性密切相关。兰科植物
DFR
基因多数为单拷贝
(Liew et al
.
, 1998b)
，少数为多拷贝
(Hieber et al
.
,
2006)
。兰属植物
DFR
不能有效还原
DHK(
二氢山奈
酚
, dihydrokaempferol)
，导致天竺葵素缺乏
(Johnson
et al., 1999)
而使其缺乏橙色，这可能是由于
DFR
和
类黄酮-
3’
-羟化酶
(F3′H)
竞争相同底物
DHK
的结果
(Mudalige-Jayawickrama et al
.
, 2005)
。
蓝色和紫色花通常含有飞燕草素
(delphinidin)
，
类黄酮-
3’,5’
-羟化酶
(F3’5’H)
是生物合成飞燕草素
的关键酶。蝴蝶兰
F3’5’H
基因的表达与花发育时期
和花色密切相关，在完全开放的时期和紫色花中表
达水平最高，而在黄色和白色花中水平很低，叶片
和根中无表达
(Wang et al
.
, 2006)
，蝴蝶兰
F3’5’H
基
因瞬间表达于花瓣，其颜色由粉红转为洋红
(Su and
Hsu, 2003)
。
UDP-
葡萄糖：类黄酮
3
-
O
-糖基转移酶
(UFGT)
是形成稳定的花色素苷所必需的。红色和白色蝴蝶
兰品种
CHS
，
CHI
(
查耳酮异构酶基因
)
和
ANS
(
花青素
合成酶基因
)
表达水平没有差别，但
UFGT
基因仅在
红花中有强烈表达，因此
UFGT
基因与红花形成高
度相关
(Chen et al
.
, 2011)
。
2.2
转录因子对兰科植物花青素苷生物合成的调控
花青素苷生物合成途径中结构基因的时空表
达由
3
种转录因子及其相互作用而决定，分别是
R2R3-Myb
，
Myc
基 因 家 族 的
bHLH (basic
helix-loop-helix)
和
WD40-
型转录因子
(Tanaka et al.,
2008)
。
Wu(2003)
等最早从石斛属
(
Dendrobium
)
中分
离出
21
个
R2R3-Myb
基因
(Wu
et al., 2003)
。
蝴蝶兰
(
Phalaenopsis amabilis
)
白色花瓣中同时
表达玉米
(
Zea mays
) Myc Lc
和
Myb C1
可激活花青
素苷的合成，而单独表达其中任何一个则不能激
活，说明其花青素苷的生物合成需要上述两种转录
因子
(Griesbach and Klein, 1993)
，这种激活作用也与
植物基因启动子有关
(Ma and Pooler, 2008)
。白花蝴
蝶兰
(
P. amabilis
) DFR
表达水平很低，紫花蝴蝶兰
(
P.
schilieriana
) DFR
表达水平很高，二者均表达
Myc
和
Wd
基因，但
Myb
基因只表达在后者中有表达，
说明缺乏
Myb
基因使白花蝴蝶兰丧失
DFR
活性，
致使不能合成花青素苷
(Ma and Pooler, 2009)
。在文
心兰的黄色唇瓣中瞬间表达
OgMYB1
，可以通过激
活
CHI
和
DPR
基因的转录，而诱导产生红色
(Chiou
and Yeh, 2008).
最新的研究表明，玉米花青素转录因
子
Leaf color
，
Colorless 1
和金鱼草
(
Anthurium
andraeanum
) AaMYB1
均可以激活墨兰
(Cymbidium)
花青素苷的合成
(Albert et al., 2010)
。
2.3
环境因子对植物花青素苷合成的调控
环境因子调控花青素苷生物合成途径中的结
构基因与转录因子的表达，从而影响花青素苷种类