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陈平波等
, 2011,
植物中
NO
的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.62 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0062)
1461
平的降低、
SOD
活性的提高，在缓解细胞的氧化损
伤中起重要的作用。
2.5 NO
其它的调节作用
NO
对植物的生理效应还表现在其他方面。
NO
会影响植物对光周期的响应，能够促进植物的营养
生长，延迟开花，抑制植物由营养生长向生殖生长
的转变
(He et al., 2004)
；还参与诱导花粉管向雌蕊
的定向生长
(Prado et al., 2004)
和根的向地性生长
(Hu et al., 2005)
。例如在水平放置根的向下一侧由
于
NO
分布较多，导致依赖生长素的
cGMP
含量的不
对称积累，进而使根向下弯曲生长。此外，
NO
信
号分子在不少生物和非生物胁迫，例如，干旱、盐
胁迫，冷害等其他胁迫起重要作用。有实验表明在
玉米叶中油菜素内酯能诱导
NO
的产生，
NO
能够启
动
ABA
的合成，增加抗旱性
(Zhang et al., 2011)
，并
在缓解植物重金属胁迫的信号通路中也起重要的
作用
(Xiong et al., 2010)
。
3 NO
在植物中的信号转导途径
3.1
环鸟苷酸
(cGMP)
途径
可溶性的鸟苷酸环化酶
(guanylatecyclase, sGC)
在受外界刺激时浓度变化的非常快
(Palavan-Unsal
and Arisan, 2009)
。
NO
与
sGC
的亚铁血红素基团中的
Fe
2+
共价结合后，使
sGC
的构型发生改变而被启动，
促使
GTP
转化为第二信使环鸟苷酸
(cGMP)
，导致
cGMP
含量增加，启动许多依赖于
cGMP
反应途径，
与此同时，植物组织中
cGMP
的合成也可受
NO
的诱
导
(Desikan et al., 2004)
，
Durner
等
(1998)
用
NO
处理
烟草叶片或悬浮细胞，发现引起内源性
cGMP
瞬间
增加，而
sGC
的抑制因子会阻断
NO
诱导的
PAL
的基
因表达与
PAL
的活性，抑制
NO
和生长素介导的根形
态发生
(Pagnussat et al., 2003)
。但目前对连接
NO-cGMP
信号途径的组成因子还不清楚，还需进一
步的实验证明。
3.2 Ca
2+
的转换机制途径
最近的实验表明
NO
能诱导胞质中
Ca
2+
的增加，
Ca
2+
是胞内一个重要的离子，在植物体内，多种胁
迫、生长发育信号或激素都能够增加
Ca
2+
的含量
(
王
鹏程等
, 2009)
。在植物中，在
Ca
2+
(
或
CaM)
作辅助
因子情况下，
NO
合成酶类才能表现出活性，而胞
质
Ca
2+
浓度和动物
NOS
类似蛋白调节的
NO
合成，在
H
2
O
2
、
SA
和乙醛处理下均有显著增加
(Zottini et al.,
2007)
，
Ca
2+
和
NO
相互交叉影响，共同作用植物的
许多生理过程。
实验表明
NO
是一个参与胞内的
Ca
2+
浓度的变
化的化合物，
NO
通过启动
(
或抑制
) Ca
2+
内流，调节
胞内
Ca
2+
平衡。
Garcia Mata
等
(2003)
发现胁迫诱发
的
NO
能够引起植物细胞内
Ca
2+
浓度的增加。此外，
Ca
2+
浓度的变化在
NO
下游信号转导途径中也起重
要的作用，
NO
上调烟草
SA
诱导的蛋白激酶
(salicylic
acid (SA)-induced protein kinase, SIPK)
时，胞外
Ca
2+
瞬间内流是一个前提条件
(Courtois et al., 2008)
。在
绿豆幼苗不定根的形成过程中
Ca
2+
起重要的作用，
是
H
2
O
2
/NO
和
MAPK/cGMP
信号途径的下游原件
(Li
et al., 2010)
。虽然上述研究提供了很多有用的信息，
但是在植物中
NO
通过
Ca
2+
介导的整体的作用过程
并不清楚。
3.3
环腺苷二磷酸核糖
(cADPR)
途径
环腺苷二磷酸核糖
(cyclic ADP-ribose, cADPR)
是
cGMP
下游的一个关键中间信号，动物中的研究
发现，
NO
通过依赖于
cGMP
的途径启动
cADPR
的合
成，
cADPR
作为一种第二信使，通过胞内
Ca
2+
通透
性的莱恩素受体
(ryanodine receptor, RYR)
通道促进
Ca
2+
的释放
(Wendehenne et al., 2001)
。在植物中可能
有
NO
类似的信号途径，虽然植物中还没有证据表明
NO
诱导
cADPR
的合成
(Lamotte et al., 2005)
，但对烟
草的研究发现
cADPR
通过一个对
RYR
抑制剂敏感的
信号级联网络诱导
PAL
和
PR
-
1
基因的表达
(Garcia-
Mata et al., 2003)
。可知，
NO
反应可能通过
cGMP
、
cADPR
、
Ca
2+
信号来完成的
(Wilson et al., 2008)
。
3.4
促有丝分裂素蛋白激酶
(MAPK)
途径
最近研究显示植物
NO
的生成受
MAPK
的调节，
NO
和
H
2
O
2
在调节气孔的关闭中可能汇集
MAPK
信
号
(Li et al., 2010)
。在植物蛋白激酶可启动响应如干
旱，寒冷，植物激素，病原体攻击和渗透胁迫的细
胞外信号
(Hirt, 1997)
。
NO
处理烟草能够诱导
SIPK
的活性，
Clark
等
(2000)
发现在细胞
PCD
过程中
NO
也
能够启动
MAPK
。
ABA
和
H
2
O
2
能够诱导玉米叶片中
NO
的产生，从而使一个
46 KDa
的
MAPK
被激活，
最终诱导抗氧化酶类基因的表达增加与酶活性提
高
(Zhang et al., 2007)
。目前发现的
NO
依赖的蛋白激