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陈平波等
, 2011,
植物中
NO
的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.62 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0062)
1460
弱外，还可以被
NO
专一性清除剂
(cPTIO)
抑制，这
表明
NO
可能参与了植物侧根的发生
(Correa-
Aragunde et al., 2004)
。最近在拟南芥中发现
NO
介导
氨基醇信号在根系统构架中起重要的作用
(M
é
ndez-Bravo et al., 2010)
。可见，
NO
可与植物生长调
节剂相互作用，来调节不同物种的种子休眠、萌发、
根的伸长等生长发育过程。
2.2 NO
调节气孔的关闭
NO
作为信号分子也参与气孔运动的过程。水
分胁迫、
ABA
处理及黑暗等条件均会促进保卫细胞
内
NO
的合成。在保卫细胞膨压不足时
ABA
合成也
会增加，刺激
NO
的合成
(Palavan-Unsal and Arisan,
2009)
，调节气孔关闭。蚕豆保卫细胞的
NO
和
H
2
O
2
水平在光照条件下都明显低于黑暗条件下的水平，
光
/
暗通过影响保卫细胞内
NO
和
H
2
O
2
的水平来调控
气孔运动，使气孔于光照时开放、黑暗时关闭
(She et
al., 2004)
。而从黑暗转至光照的拟南芥幼苗，其气
孔开放会因添加
ABA
或
NO
供体而被逆转，其中
ABA
的信号起关键的作用
(Neill et al., 2002a)
。用
L-NAME
处理拟南芥叶片后能抑制
L
-精氨酸诱导
产生的
NO
，从而阻止保卫细胞气孔的关闭。利用
NR
缺失双突变体
nia1
、
nia2
的研究表明，在保卫细
胞
ABA
诱导的气孔关闭过程中，
NO
的产生位于
H
2
O
2
的下游，调节气孔的关闭
(Bright et al., 2006)
。
Garcia
和
Lamattina (2001)
报导小麦幼苗在水分胁迫
后，用
SNP
处理与未处理相比，前者气孔明显关闭，
蒸腾速率显著下降；延长
SNP
处理时间，也能得到
较好的效果。可见
NO
通过调节气孔的关闭，在提
高植物的耐旱性方面起重要的作用。
2.3 NO
与程序性细胞死亡
关于程序性细胞死亡
(PCD)
与细胞凋亡
(Apoptosis)
有它们之间是有明显区别的，
PCD
强调
的是其分子生物学和生理功能，它涉及一系列基因
的启动、表达以及调控等，因而具有生理性和选择
性；而
Apoptosis
是能量依赖的细胞内死亡程序活
化而导致的细胞自杀，由基因控制的细胞自主的有
序的死亡。
PCD
是动植物生长发育过程及应对不同
胁迫作出防御反应以优化生长状态时细胞过程的
综合表现。
NO
在植物
PCD
过程中扮演了不同的角色。
Delledonne
等
(1998)
发现用丁香假单孢菌处理过的
大豆细胞悬浮体系通过产生
NO
，积累
ROS
，发生过
敏反应
(hypersensitive response, HR)
，并诱导细胞死
亡。但是外源供给该水平的
NO
也可诱导拟南芥悬
浮细胞
PCD
，此过程则与
ROS
无关，且能诱导拟南
芥细胞核染色质的凝聚，从而具有哺乳动物中细胞
凋亡的特征
(Clarke et al., 2000)
，可见体内和体外产
生
NO
的生理功能是不同的。最近研究表明
NO
诱导
的
PCD
是通过线粒体介导的途径和
Ca
2+
调节的
(Wang et al., 2010)
。外源
NO
处理还能够诱导苯丙氨
酸解氨酶
(phenylalanine ammonia lyase, PAL)
、病程
相关蛋白
(pathogenesis-related 1, PR-1)
、谷胱甘肽巯
S
-转移酶
(Glutathione S-transferase, GST)
和查尔酮
合酶
(Chalcone synthase, CHS)
等有关基因的表达，
通过诱导植物的防御反应，提高其抗病性
(Polverari
et al., 2003)
；此外，水杨酸
(salicylic acid, SA)
受
NO
的调节，进一步加强其防御信号，增强植物生物胁
迫的抗性
(Klessig et al., 2000)
。
2.4 NO
延缓植物的衰老
现在普遍认为，
NO
通过抑制乙烯的合成来延
缓植物衰老。使用
NO
供体可减少衰老豌豆叶片中
内源激素乙烯的产生
(Leshem and Haramaty, 1996)
，
果实、蔬菜和花卉等在使用
NO
供体后也可使乙烯
的生物合成受抑而延长贮存和销售时间
(Leshem,
2001)
。
Mishina
等
(2007)
发现，在拟南芥中表达
NO
降解酶基因
NOD
可使植株表现出与衰老类似的症状，
其光合作用相关基因的表达减弱，衰老相关基因
(
SAGs
)
和乙烯合成途径中的
ACC
合成酶基因
ACS
-
6
表达明显增加。最近的研究表明，拟南芥中环核苷
酸门控通道-
2 (CNGC2)
有助于钙的吸收和衰老的
信号，和野生型
(WT)
相比，在该
CNGC2
功能突变
体
dnd1
中则显示减少叶片钙离子和内源性
NO
积累，
出现一系列的早期衰老表型，而且
NO
供体可以有效
的挽救了
dnd1
植物的早期衰老表型
(Ma et al., 2010)
。
此外，
NO
可能通过降低植物体内
ROS
的水平而
延缓衰老。
NO
处理可明显延缓花椰菜叶绿素的降
解和幼苗黄化
(Eum et al., 2009)
，
Tu
等
(2003)
对小麦
叶片老化过程的研究表明，低浓度外源
SNP
处理可
减缓叶绿素、可溶性叶蛋白尤其是核酮糖
1,5
二磷酸
羧化
/
加氧酶
(Rubisco)
的降解，有效延缓了叶片的衰
老进程。
NO
引起的这些变化与
ROS
和脂质过氧化水