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陈平波等
, 2011,
植物中
NO
的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.62 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0062)
1462
酶还有：拟南芥悬浮培养细胞和根系中的
MAPK
或
钙依赖型蛋白激酶
(Ca
2+
-
dependent protein kinase,
CDPK) (Clarke et al., 2000; Capone et al., 2004)
、黄
瓜外植体的
CDPK (Lanteri et al., 2006)
、烟草叶片和
悬浮细胞的
SIPK (Klessig et al., 2000)
等。目前初步
的研究结果表明植物细胞形成的
NO
可能参与传递
外界信号进入蛋白质激酶级联网络，其中的分子机
制还有待进一步研究。
3.5
蛋白质翻译后修饰
(PTMs)
途径
NO
对蛋白质修饰主要是半胱氨酸残基或酪氨
酸的
S
-亚硝基化。因为
NO
敏感的
GC
在植物中还没
有发现，到目前为止，大多数的
NO
的信号通过蛋
白质的翻译后修饰
S
-亚硝基化来体现
(Moreau et
al., 2010)
。
实验分析，谷胱甘肽
(GSNO)
是
NO
的一种存储
和运输形式，在敲除其基因的突变体中，
NO
的生
成减少，证明了亚硝基在植物的抗病性，耐热性和
植物生长中的重要性
(Chaki et al., 2009; Feechan et
al., 2005; Lee et al., 2008)
。
NO
与一种植物抗病的关
键因子
NPR1
有关，通过
GSNO
有助于
NPR1
的基因
Cys156
的
S
-亚硝基化形成寡聚体，维持蛋白的动态
平衡和
SA
的诱导
(Tada et al., 2008)
。最近越来越的
证据表明在植物中，酪氨酸的硝基化可能与生物和
非生物胁迫下的生理反应相关
(Chaki et al., 2009)
。
最近的证据表明，酪氨酸硝基化可能是一个可逆的
过程，作为一个信号机制服务的
(Souza et al., 2008)
。
3.6
磷脂酸
(PA)
信号途径
在植物中，
NO
和
PA
已经独立视为普遍的、多
功能、胁迫信号分子，在植物中有可能参与共同的
途径
(Dist
é
fano et al., 2010)
。早在
2003
年，有实验发
现
NO
和
PA
存在植物中，在植物防御、气孔关闭、
不定根的生成
(AR)
起作用
(Dist
é
fano et al., 2010)
。
近年来，
NO
依赖
IP
3
和
cADPR
能产生
Ca
2+
已经
被证实
(Garcia-Mata et al., 2003; Lanteri et al.,
2006)
。
Ca
2+
能调节磷脂酶
D(PLD)
、磷脂酶
C(PLC)
和其他酶的活性，
NADPH
氧化酶其中的一个酶，
它能够作用
ROS
的产生，
ROS
又能够在植物的生理
过程中作用
NO
的生成
(Delledonne et al., 2001)
。此
外，
PLC
和二酰甘油激酶
(DAG kinase, DGK)
也是三
磷酸腺苷
(ATP)
诱导
NO
生产时所需的
(Sueldo et al.,
2010)
。这表明在植物中
NO
、
Ca
2+
、
PA
和
ROS
间有
信号交叉途径。
NO
和
PA
能共同作用下游的效应物，
作为内在的修复
K
+
通道，磷酸酶
ABII
、
MAPK
、
Ca
2+
依赖的蛋白激酶
(CDPK) (Dist
é
fano et al., 2010)
。在
正丁醇和
NaCl
作用过的玉米幼苗后，
NO
作用抑制
了液泡中
H
+
-
ATP
酶
(Zhang et al., 2006)
。因此，在植
物的生长过程中，
NO
和
PA
间的信号途径可能是生
理过程中需要的，假设
NO
是
PA
信号的的上游调节
物，在不同的生理过程中起作用，有关推测需进一
步的研究加以证实。
4 NO
与
ROS
间的关系
近年来，活性氧
(Reactive oxygen species, ROS)
和一氧化氮
(Nitric oxide, NO)
是生物体内普遍存在
的信号分子，参与多种生理功能的调控，对生物体
正常生长发育有重要意义，
NO
可以作用过氧化氢
酶
(CAT)
、超氧化物歧化酶
(SOD)
和抗坏血酸过氧化
物
(APX)
的活性调节内源
H
2
O
2
含量。
NO
和
H
2
O
2
可能
是胁迫信号转导的中心环节，介导多种信号途径。
NO
和
H
2
O
2
的生理效应相似并具有协同性。二者都
参与调控气孔运动，促进细胞编程性死亡，诱导防
御基因的表达等
(
王超和侍福梅
, 2009)
。此外，细胞
中不同部位产生的
NO
和
ROS
自由基相互转换，是通
过多种化学反应来调节的
(Neill et al., 2003)
，植物在
受病菌感染，
NO
的杀菌作用可能是通过与
O
2
-
反应
形成
ONOO
-
进行的。有实验表明，低浓度的
NO
可
有效缓解水分胁迫下小麦叶片中
ROS
的伤害，减少
膜脂过氧化产物
MDA
的产量，使叶片相对含水量升
高；而高浓度的
NO
则起相反作用
(
王罗霞等
, 2006)
。
最近发现黄素合酶是
NO
和
ROS
在的过敏反应的植
物防御反映中起重要的作用
(Asai et al., 2010)
。
ROS
和
NO
是今年来生命科学研究的热点之
一，但对活性氧和一氧化氮在逆境反应中的具体关
系、产生的信号传递机制等还不十分清楚，还需进
一步的探讨。
5
展望
最近几年结合使用的药理，生化和遗传的方
法，
NO
的合成起源，内源性代谢物以及
NO
在植物
信号的研究已取得了一定的进展。但是仍还有以下
一些问题尚需深入研究：一、在植物中，
NO
在生
物反应中是如何感知和传播的？
NO
虽然能通过亚