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陈平波等
, 2011,
植物中
NO
的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.62 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0062)
1459
钠和氰化钾可以有效阻止
NO
的产生
(Wu et al., 2009)
，
而
NR
的缺失型将导致氮同化障碍，从而影响初级和
次级代谢。例如拟南芥
NR
-缺乏型
nia1
，
nia2
双突
变株中的亚硝酸盐和氨基酸水平降低，且不能合成
NO
，同时脱落酸
(ABA)
诱导的气孔关闭也受到明显
的抑制
(Bright et al., 2006)
，说明
NR
介导的
NO
合成
是
ABA
诱导气孔关闭信号转导途径的关键步骤。除
了硝酸盐影响
NR
转录外，光合作用调节糖水平和植
物色素也能通过诱导
NR
合成
NO (Werner et al., 2011)
。
1.1.3
其它途径合成
NO
黄嘌呤氧化还原酶，或者被称为黄嘌呤氧化酶
(XOR)
，黄嘌呤氧化还原酶
(XO)
或黄嘌呤脱氢酶
(XDH)
也能产生
NO (Harrison, 2002)
。不同植物中
XOR
的形式不同，研究表明在豌豆叶中高水平的
NOR
过氧化物酶体酶形式是
XO (Sandalio et al.,
1988; Corpas et al., 1997)
。近年来，研究辣根过氧化
物酶能使羟基脲和过氧化氢产生
NO (Huang et al.,
2002b)
。这种
NO
来源表明：过氧化物酶在植物细胞
重要的生理过程中普遍存在的
(Veitch, 2004)
。此外，
另一种
NO
的生成酶是色素
P450
，这些蛋白质通过
NADPH
和
O
2
在植物体内氧化
NOHA
产生
NO
(Mansuy and Boucher, 2002)
。最近实验发现，在烟
草中羟胺
(R-NHOH)
通过过氧化物生成
NO
，这可能
是
NO
的另一个氧化生成途径
(Rumer et al., 2009)
。
此外，磷脂酸
(PA)
参与
NO
的合成，也是另一个要考
虑的重要方面
(Dist
é
fano et al., 2010)
。
1.2 NO
的清除机制
植物中生成
NO
的清除，主要根据不同的产生
部位通过
4
条途径进行转化
(Leitner et al., 2009)
，从
而形成不同种类的活性氮
(reactive nitrogen species,
RNS)
传向不同相关的信号通路。一是
NO
与血红素
(Hb)
依赖
NAD(P)H
转化成
NO
3
-
。如拟南芥
Hb1
能以
NADPH
为电子供体，合成
NO
3
-
，从而降低
NO
的生
物活性。二是
NO
与还原型谷胱甘肽
(GSH)
反应，形
成
S
-基谷胱甘肽
(GSNO)
，代谢变化受
GSNO
还原酶
调节
(Diaz et al., 2003)
，
GSNO
能释放
NO
，同时也可
作为转亚硝基的中间物，因此它被认为是一种
RNS
和
NO
的天然贮藏器。
GSNO
介导的亚硝酸还原在根
的生长和抗病原的细胞过程中起作用
(Gupta et al.,
2011)
。三是
NO
与超氧阴离子
(O
2
-
)
迅速反应，形成
过氧亚硝酸阴离子
(ONOO
-
)
。
ONOO
-
是一种有效的
氧化剂和硝化剂，这一非酶反应受其前体物合成
(
需
酶催化
)
效率的严格控制。四是
NO
的清除定位在线
粒体、质体和细胞质中，以
ROS
作为底物
(Gupta et al.,
2011)
与
O
2
反应生成
NO
3
-
和
NO
2
-
。
在植物生理过程中，
NO
的累积不仅依赖它的
生成途径，还依赖其去除途径。因此，细胞内
NO
信号的作用必须保持合成和去除上的平衡
(Wilson
et al., 2008)
。迄今为止，我们对它们间的竞争过程
和
NO
与
cAMP
或其他分子在时间和空间上的作用
考虑的还很少
(Zaccolo, 2006)
，在以后的研究中，阐
明其间的复杂性是需要重视的研究方向。
2 NO
的生理功能
2.1 NO
可打破休眠，刺激萌发和根的伸长
NO
影响植物的新陈代谢，贯穿了植物生长发
育的每一个阶段。
NO
首先能刺激多种植物种子的
萌发。如在拟南芥
(
Arabidopsis thaliana
)
、大麦
(
Hordeum vulgare
)
和莴苣
(
Lactuca sativa
)
等植物中
均发现
NO
能够抑制种子休眠，促进萌发
(Bethke et
al., 2006)
。
NO
对苹果胚的破眠作用还与乙烯的产生
呈正相关，乙烯的合成抑制剂氨氧乙酸
(aminooxy
acetic acid, AOA)
则可逆转
NO
的诱导作用，推测
NO
在破眠中的调节作用是通过刺激乙烯的合成介导
的
(Gniazdowska et al., 2007)
。采用
ABA
的相关突变
体还发现，打破拟南芥种子的休眠还与
NO
诱导的
ABA
水平的下降有关
(Liu et al., 2009)
，而且这种促
进作用在某些逆境条件下更加明显，如
NO
供体硝
普钠
(SNP)
处理能明显促进渗透胁迫下小麦种子萌
发、胚根及胚芽伸长。
NO
还能通过与其它植物激素的相互作用来影
响根的形态建成
(
不定根和侧根发生以及根毛的形
成等
)
。如在主根系统中，根的向地性受
NO
积累量
的影响
(Hu et al., 2005)
。吲哚乙酸
(IAA)
或
NO
均能
诱导黄瓜外植体不定根的形成，但如果加入
NO
清
除剂
cPTIO
则能抑制不定根的发生
(Pagnuussat et al.,
2003)
，提示
NO
是
IAA
诱导不定根发生信号转导途
径中的重要组成部分。进一步研究证明，
NO
处于
IAA
信号的下游，并通过鸟苷酸环化酶催化环鸟苷
酸的合成来促进不定根的生长
(Pagnuussat et al.,
2003)
。萘乙酸可以诱导侧根的生成，除了可以被生
长素极性运输的抑制剂
1
-萘氨甲酰苯甲酸
(NPA)
削