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陈平波等
, 2011,
植物中
NO
的研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.62 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0062)
1458
1998; Ignarro, 2000)
。而植物
NO
研究工作则相对滞
后。大约在
20
世纪初、中期，
NO
就被发现具有类
似植物激素的作用，但由于当时人们的知识水平和
技术手段的限制，植物
NO
的生理功能并未得到深
入研究和阐释。
1998
年，意大利
Delledonne
发现
NO
作为信号分子参与植物抗病反应，开拓了植物
NO
研究的新领域。此后，植物
NO
研究成果如雨后春
笋般地大量涌现，例如在植物的防御反应中
NO
调
节防卫基因与活性氧
(ROS)
的相互作用，从而产生
细胞死亡，以抵御病原体的攻击
(Klessig et al.,
2000; Wende-henne et al., 2001; Neillet et al., 2003;
Romero-Puertas and Delledonne, 2003)
。
本文重点讨论植物中
NO
的不同来源、合成及
清除机制、生理功能以及与信号分子互作的信号传
导途径研究进展。一方面为深入了解
NO
在信号传
导途径的作用提供新线索，另一方面为利用
NO
、
NO
合成酶类，以及通过基因修饰手段适当提高作
物内源
NO
含量或维持稳态等植物生长调节剂的研
制，进而应用于提高作物抗逆等农业生产方面，都
具有重要的实践意义。
1
植物体内
NO
的合成和清除机制
1.1
植物体内
NO
的合成
1.1.1 L
-精氨酸途径
在动物系统中，
NO
主要通过
NO
合成酶
(nitric
oxide synthases, NOS)
催化精氨酸产生。含有三种编
码一氧化氮合酶分别是内皮型
NOS (eNOS)
、神经元
NOS (nNOS)
和诱导型
NOS (iNOS)
。除了
NOS
产生
NO
外，动物中的黄嘌呤氧化酶
(xanthine oxidase,
XO)
也可以产生
NO
，主要表现在
XO
可以通过催化
还原硝酸、亚硝酸以及有机硝酸产生
NO (Li et al.,
2008)
。在植物和真菌的实验中，
Ninnemann and
Maier
首次提出植物中也有
NOS
活性
(Ninnemann
and Maier, 1996)
，和动物体系一样，植物也可以产
生
NO
，并存在类似的合成途径，在植物组织和各种
细胞器如细胞核、线粒体和过氧化物酶体中都检测
到
NOS
活性
(Corpas et al., 2006)
，此外有研究表明，
多胺中的精胺和亚精胺也可以刺激拟南芥幼苗不同
组织快速合成
NO (Tun et al., 2006)
，因此推测在植
物中还可能存在尚未发现的酶类能将多胺直接转化
为
NO (Yamasaki and Cohen, 2006)
。尽管在拟南芥中
克隆到
AtNOS1
基因
(Guo et al., 2003)
，该基因编码的
蛋白与蜗牛中参与
NO
合成的蛋白有相似序列，但
这一蛋白与典型的动物
NOSs
在结构上没有相似性。
最近实验发现在海洋生物中
Ostreococcus tauri
中蛋
白和人类中的
NOS
有
45%
的相似序列，其结构模型
与动物的反应区域高度相似，
NO
在海洋生态系统
中也发挥重要的作用
(Eckardt, 2010)
。但是植物中产
生
NO
的机理和途径与动物体系相比要复杂的多。
Guo
等
2003
年的研究还发现，在大肠杆菌中表
达
AtNOS1
或其蜗牛中同源蛋白，可使依赖
L-Arg
途
径的
NO
合成增加，过表达
AtNOS1
的拟南芥转基因
植株叶片提取物中
NOS
的活性较野生型的高，同时
在
AtNOS1
突变的植株中仅检测到少量的
NO
，这些
结果暗示
AtNOS1
与蜗牛中的同源蛋白可能属于另
一类新的
NOS
。进一步的研究发现，
AtNOS1
并不
具有
NOS
活性，
AtNOS1
又被重新命名为
AtNOA1
(NO associated 1) (Zemojtel et al., 2006; Crawford et
al., 2006)
，它实际上编码的是一个质体
GTPase
，该
蛋白可能是核糖体发挥正常功能所必需的，由于其
在代谢
GTP
时会消耗
H
2
O
2
，而后者可以清除
NO
，
因此当
AtNOS1
缺失时，由于
H
2
O
2
积累从而导致
NO
下调的假象
(Moreau et al., 2008; Gas et al., 2009)
，因
此，今后从植物中仔细探查和鉴定出真正的
NOS
蛋
白以及编码基因，才能为
L-Arg
依赖的植物
NO
合成
途径提供强有力的直接证据。
1.1.2
亚硝酸盐
/
硝酸盐
(NO
2
-
／
NO
3
-
)
合成途径
除了
NOS
外，其他的酶也能产生
NO
。在植物
体内，细胞质的硝酸还原酶
(NR)
和根部特有的质膜
亚硝酸盐-
NO
还原酶
(Ni-NOR)
也参与
NO
的生成，其
中
Ni-NOR
是在烟草根系证明的
(Stöhr and Ullrich,
2002)
。
NR
和
Ni-NOR
将
NO
2
-
还原生成
NO
，其中
NR
以
NAD(P)H
作为电子供体进行还原反应产生
NO
，上
述过程产生的
NO
可能有助于保持叶片和根中
NO
的
基础水平；根中的
Ni-NOR
与
NR
同时作用，将
NO
3
-
还原为
NO
2
-
。
NO
2
-
／
NO
3
-
依赖途径中的非酶促途径
主要还包括如下机制：如线粒体中通过线粒体电子
传递链使
NO
2
-
还原为
NO
，大豆叶绿体中硝酸盐调
控
NO
合酶，调节
NO
产生
(Jasid et al., 2006)
，质膜上
通过
Ni-NOR
还原
NO
2
-
为
NO
，类胡萝卜素和光也可
以催化
NO
2
-
至
NO
的转变
(Cooney et al., 1994)
，质外
体中通过非酶促反应在酸性条件下可将亚硝酸盐还
原为
NO
。进一步的研究表明，
NR
的抑制剂叠氮化