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董灵艳等
, 2011,
外源基因在转基因植物后代中的遗传规律及研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.18 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0018)
1129
1.3
外源基因在转基因小麦后代中的遗传传递规律
祝长青等采用
PCR
技术分析了转基因小麦后代
外源基因
1Dx5
的遗传分离规律，得出外源目的基因
在转基因小麦后代中呈孟德尔遗传分离规律，稳定
遗传都达到了纯合状态，转基因植株不存在基因沉
默现象
(
祝长青等
, 2008)
。李三和等以转
1Dx5
基因小
麦为父本，非转基因
2
个主栽品种为母本分别进行
杂交，分析了各组合亲本、
F
1
、
F
2
、
BC
1
F
2
、
BC
2
F
1
、
BC
2
F
2
的高分子量谷蛋白亚基组成，结果表明，外
源基因已整合到主栽品种基因组中，并按单位点整
合的孟德尔遗传模式稳定遗传给下一代
(
李三和等
,
2005)
。吴成君等对转
Bcl+
npt
Ⅱ、
Rip+
npt
Ⅱ基因小
麦的
T
1
代植株进行检测得出，选择标记基因
npt
Ⅱ的
分离比
3.14:1
，符合孟德尔遗传规律；功能基因
Rip
的分离比
2.62:1
，符合孟德尔分离规律；功能基因
Bcl
的分离比为
4.5:1
，偏离了孟德尔遗传规律。
T
2
代检测转
Bcl
基因小麦
79
株，其中
PCR
阳性株与阴性
株比例为
3.16:1
，检测转
Rip
基因小麦
534
株，阳性
株与阴性株呈
0.86:1
，严重偏离孟德尔遗传规律，
同时检测到该世代中出现
5
个纯合株系
(
吴成君等
,
2005)
。
Gadaleta
等用基因枪介导
1Dx5
、
1Dy10
和
bar
3
个基因转化不同的硬质小麦基因型，得到转基因
纯合体，将每个转基因纯合体的
T
4
代分别和它们的
非转基因亲本回交，
BC
1
F
2
中，有
2
个转基因系的
1Dx5
和
1Dy10
基因表达符合孟德尔单显性位点
3:1
的分离模式
(
其中的
1
个转基因系出现转基因共分
离
)
，
1
个转基因系偏离
3:1
；转基因整合发生在染色
体端部和中心区域，
3
种质粒插入到一个位点的有
2
个株系，插入同一染色体臂两个位点的有
1
个株系，
插入不同染色体上两个位点的有
1
个株系
(Gadaleta
et al., 2008)
。
1.4
外源基因在转基因玉米后代中的遗传传递规律
Sangtong V.
对含有小麦
Glu-1Dx5
基因的转基因
玉米进行了研究，分析了该基因在三个有性世代
(F
1
,
F
2
, F
3
)
的遗传，转基因植株
T
0
代与非转基因植株杂
交得到
F
1
种子，表型分析表明，在
15
个
F
1
家系中，
9
个符合
1:1
的分离模式，
6
个不符合
1:1
的分离模式，
PCR
分析结果与表型分析相一致。
southern
杂交表
明，转基因整合位点复杂，在四个被研究的事件中
是不同的；转基因植株
F
1
自交产生
F
2
，所有的
F
2
分
离比例显著不符合
3:1
，一些家系按
1:1
分离，一些
家系显著低于
1:1
分离；转基因植株
F
1
与非转基因植
株相互杂交，当
F
1
做母本时，后代分离比
1:1
，反之，
后代则得不到转基因植株，说明转基因通过花粉传
递是无效的；转基因植株
F
2
自交产生
F
3
，在这些
F
3
家系中，有
13
个家系符合
1:1
的表型分离模式，
3
个
家系不符合
1:1
的分离模式，这种分离比例与
F
2
代是
相似的，说明转基因在这两个世代中能够稳定遗传
(Sangtong et al., 2002)
。
T. Michael spencer
分析了转
基因玉米组织培养植株
(R
0
)
回交后代选择标记基因
bar
和非选择标记基因
uidA
的分离。四个独立转化事
件中，分子分析证实，
3
个
R
1
群体出现分离，
1
个
R
1
群体没有分离；共分离分析表明，
bar
和
uidA
在
4
个
R
1
群体中连锁遗传；同非转基因株系杂交产生的
R
2
代中，三个株系的
PAT
活性呈
1:1
分离，包括
R
1
代没
有分离的株系；
bar
基因的整合拷贝数不稳定
(Spencer et al., 1992)
。
Ishida Y.
利用农杆菌介导玉米
自交系
A188,
对转基因自交系
R
1
代进行了标记基因
表达的遗传分析，结果表明，
40
个株系中，有
28
个
株系除草剂抗、感比例以及
GUS
染色阳、阴性比例
均为为
3:1
，部分出现
15:1
，还有一些株系出现
1:1
和
1:3
分离异常的现象，基本符合孟德尔多基因独立
遗传规律，并且
Bar
基因和
GUS
基因紧密连锁，
Southern blot
分析得出，两基因以
1
或
2
个拷贝插入基
因组中
(Ishida et al., 1996)
。而国内对转基因在玉米
中的遗传分离的详细报道则鲜有。王守才等用分子
方法研究了转基因在
8
个转化体后代中的遗传分离
及整合性质
,
结果表明，转基因在大多数转化体后
代中呈简单的孟德尔遗传，低世代部分家系中转化
体比例偏低
,
有的发生转基因丢失；转基因在不同
转化体中的整合类型有一定差异
,
但整合的位点和
拷贝数都较少
,
且多呈串联或紧密连锁的整合；在部
分家系中发现了个体间杂交带型改变的现象，这可
能与外源基因结构和玉米染色体结构的变化有关。
除此之外，在转基因大豆
(Choffnes et al., 2001
；
Christou et al., 1989)
、拟南芥
(
贾庆利
, 2004)
、草莓
(
董静等
, 2009)
、燕麦
(Pawlowski et al., 1998)
、烟草
(Mccormac et al., 2001
；朱常香等
, 2005)
、大麦
(Choi
et al., 2009)
、油菜
(
施荣华和李学宝
, 2000)
上都有此
类报道。
2
影响转基因植物外源基因遗传分离的因素
转基因是指通过转基因技术导入受体细胞内