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董灵艳等
, 2011,
外源基因在转基因植物后代中的遗传规律及研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.18 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0018)
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的外源基因，其遗传分离特点受整合方式、转化方
法、转化载体、授粉方式、环境条件等综合因素的
影响呈现复杂的分离情况而表现遗传的多样性，在
许多方面有别于经典的遗传规律。关于外源基因遗
传规律的报道较多，总的来说，可以分为三种方式：
一是单基因位点的孟德尔遗传方式
;
二是多基因位
点的孟德尔遗传方式；三是非孟德尔的遗传方式
(
王
念等
, 2004)
。这是受体基因组及转基因自身的特性
以及二者之间的相互作用的结果
(Yin et al., 2004)
。
2.1
整合特点
决定外源基因遗传规律的主要因素是外源基
因插入的拷贝数及其插入位置。外源
DNA
插入植物
基因组时分单位点插入、同一染色体和不同染色体
的多位点插入等几种情况，而且插入的拷贝数也不
尽相同，分单拷贝和多拷贝，相对于转基因来说，
植物同源染色体上没有其相对的等位基因位点，因
此转基因一般呈显性遗传
(
王关林和方宏筠
, 2009)
。
符合孟德尔遗传规律的转基因植株，与非转基因植
株杂交后代呈
1:1
分离比例，转基因植株自交后代呈
3:1
、
15:1
等典型的分离比例
(
华志华和黄大年
,
1999)
。许多的研究结果表明，单位点插入不论是单
拷贝还是多拷贝串联，其总长度不超过
1cM
时，大
多数转基因均呈孟德尔单位点显性遗传；同样，外
源基因以多位点插入时，每个位点也以单拷贝或多
拷贝串联的方式独立插入，转基因呈多位点遗传
(
夏
兰芹和郭三堆
, 2001,
科学通报
, 46(7): 565-568;
王
念等
, 2004)
。此外，外源基因在整合过程中，会受
到一系列因素影响，使转基因后代的分离明显不符
合孟德尔比例，出现非孟德尔遗传。
2.2
转化方法
不同的转化方法主要是通过影响转基因整合
位点的数目及转基因位点的结构及其遗传稳定性
等进而来影响外源基因遗传分离的。
Zhang
等用花
粉管通道法、基因枪法和农杆菌介导法三种方法研
究了转基因玉米外源
als
基因的遗传和稳定性
,
同花
粉管通道法相比，用基因枪法和农杆菌介导法转化
时，
als
基因出现更高比例的孟德尔转化；同农杆菌
介导法相比，基因枪法使外源基因在玉米基因组中
趋向产生多拷贝和多基因位点，这样随着世代的增
加，从而延迟了外源基因的纯合；而农杆菌介导法
产生低拷贝、更高比例稳定的转基因
(Zhang et al.,
2005).
多数学者认为农杆菌介导的遗传转化具有外
源基因整合位点单一、拷贝数少、结构变化少的优
点，外源基因在转基因植株的分离符合孟德尔遗传
规律。而基因枪转化法等
DNA
直接转化法表现出外
源基因整合多拷贝、多位点、外源
DNA
结构易发生
变化和修饰导致遗传复杂、分离比例异常的不足，
但有的转基因植株也基本符合孟德尔规律。
2.3
其它影响因素
杨晓杰等报道，
T-DNA
整合在基因组时具有相
对随机性，在基因组水平上，外源基因的整合随机
分布在受体基因组的各染色体，并且整合到受体基
因组中的
T-DNA
往往伴随自身或受体基因组
DNA
的重复、缺失及倒置等现象
(
杨晓杰等
, 2010;
Alexandra et al., 2003)
。另外，转基因沉默、受体植
物的遗传背景、染色体行为异常、配子的存活能力
等都会影响转基因的遗传，导致转基因的分离发生
异常
(
周静等
, 2006)
；转基因逃逸、转基因引发的纯
合致死、致死性突变及转基因的不稳定整合等等也
影响着外源基因的遗传分离，常常导致非孟德尔遗
传
(
王关林和方宏筠
, 2009)
。而多
T-DNA
插入往往和
转基因沉默或共抑制相联系
(Jorgensen, 1993)
。
Walters
等也表明基因插入位点以某种方式能够影
响配子活力，从而导致转基因玉米中
HPT
没有呈现
1:1
分离
(Walters et al., 1992)
。
3
展望
转基因以一种稳定的、可预见的方式遗传，这
一点很重要，尤其在育种上有重要意义。根据已知
期望遗传的转基因可以通过回交、杂交等方法整合
进优良种质中这样的育种程序，培育具有目的性状
的优良品种，并在重复试验中跨越遗传背景和环境
评价其特性。虽然转基因的异常分离确实给转基因
的利用带来了困难，但随着人们对分子生物学和生
物技术的深入研究，逐步解决这一难题的科学方法
和手段也不断提高。例如许多研究者应用不同的方
法克隆了外源基因的旁侧序列并对外源基因的插
入位点及整合机制进行了详细的研究
(
曾凡锁和詹
亚光
, 2004)
；
Lowe
等通过基因枪转化
DNA
表达盒代
替完整质粒可以产生转基因的简单插入模式，提高