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董灵艳等
, 2011,
外源基因在转基因植物后代中的遗传规律及研究进展
,
分子植物育种
Vol.9 No.18 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0018)
1128
研究表明，无论是单基因还是多基因，外源基因在
转基因植株后代中常常表现典型的孟德尔遗传规
律。但对于许多转基因植物而言，转基因异常分离
的情况也时有发生
(
周静等
, 2006)
。无论是农杆菌
介导法还是基因枪介导法，转基因植物中非孟德尔
遗传发生的频率为
10%~50%(Yin et al., 2004)
。总
之，转基因在转化植株中的遗传过程十分复杂，其
间受到一系列生理生化作用的影响，是各种因素综
合作用的结果。
1.1
外源基因在转基因棉花后代中的遗传传递规律
我国在转基因棉花研究方面处于世界领先水
平，国内对外源基因在转基因棉花后代中的遗传规
律的研究和报道也较多。马盾等利用花粉管通道法
将含有多种外源基因的质粒载体导入棉花，将获得
的转基因棉花植株进行自交，后代
(T
2
, T
3
, T
4
)
转基
因植株与非转基因植株的分离比例均不符合孟德
尔遗传规律，多数后代分离比例变化较大，存在遗
传分离多样性
(
马盾等
, 2008)
。郭金英等将转
Bt+Sck
双价抗虫基因棉花自交二代的纯合株系
312-5T
2
和
332-2T
2
分别与非转基因受体亲本杂交，
F
1
代均是抗
性植株，
F
2
自交群体抗虫与敏感植株比例均为
3:1
，
说明两个转基因纯系的抗性基因符合单显性基因
的孟德尔遗传规律。将
312-5T
2
和
332-2T
2
分别与另
外
2
个转基因抗虫棉花品系杂交，
F
1
群体均表现显著
的抗虫性，没有出现分离。
312-5T
2
与
2
个转基因抗
虫棉品系杂种
F
2
中抗虫与感虫植株分离比均符合
15:1
，说明
312-5T
2
的抗虫基因与这
2
个转基因抗虫
棉品系的抗虫基因符合两对基因的遗传规律，初步
推断它们的抗虫基因是非等位的，可能整合在不同
的染色体上。
332-2T
2
与其中
1
个转基因抗虫棉品系
杂交
F
2
都是抗虫植株，说明两者的抗虫基因可能整
合在相同染色体的同一位点上而连锁遗传；而与另
1
个转基因抗虫棉品系杂种
F
2
中抗虫与感虫植株分
离比为
15:1(
郭金英等
, 2007)
。袁小玲等对转
Bt+Cp
T I
双价基因抗虫棉对棉铃虫抗性进行了遗传分析，
结果显示：转基因抗虫棉与
4
个常规棉品种正交和
反交的
F
1
代都表现高抗棉铃虫；其
F
2
和
BC
1
群体的
抗、感植株分离比经卡平方测验，分别符合
3:1
和
1:1
。这说明该转基因抗虫棉的棉铃虫抗性以孟德尔
单显性基因的方式遗传
(
袁小玲等
, 2001)
。
1.2
外源基因在转基因水稻后代中的遗传传递规律
朱常香等研究了
crylA(b)
基因及其介导的抗虫
性在转基因水稻自交和回交后代中的遗传规律和
遗传稳定性。结果表明：
crylA(b)
基因及其连锁的
bar
基因均作为单显性遗传位点遵循孟德尔遗传分
离规律：在
T
1
代群体中呈
3:1
的分离规律，
T
2
代达到
纯合；在
BC
1
~BC
4
代群体中呈
1:1
的分离规律，
BC
群体自交的后代呈
3:1
分离规律
(
朱常香等
, 2003)
。
Maqbool
等将包含
4
个基因的
3
种质粒用基因枪法导
入水稻中，通过
PCR
对后代
R
1
中
3
个外源基因进行了
遗传分析，结果表明所有的转基因基本呈
3:1
分离
比，也有一些出现
1:1
异常分离的情况。
Southern
分
析其
R
0
代
,
拷贝数在
1-15
之间，每个基因出现独特而
又复杂的杂交带型，表明外源
DNA
随机整合。在
60%
的株系中，
4
个基因被同时整合进水稻基因组中
(Maqbool and Christou1, 1999)
。华志华等对转基因
水稻嘉
59
和秀水
63
的两高世代抗除草剂稳定材料
(TR5
和
TR6)
的群体遗传分析表明，
TR5
和
TR6
杂交
获得的
F
2
代抗、感除草剂植株的分离比例为
15:1
，
TR5
、
TR6
分别与各自亲本嘉
59
、秀水
63
进行杂交
和回交，
F
2
和
B
1
C
1
代材料对除草剂
BASTA
抗性分离
比符合
3:1
和
1:1
的孟德尔单基因分离规律。说明
TR5
和
TR6
基因组
DNA
上的
bar
基因表现出两基因的独
立分配规律，为单基因遗传，而且互不等位。经
Southern
杂交分析，其中
TR5
基因组中
,
外源基因以
多拷贝多插入位点的形式被整合
,
不同插入位点
(
具
有表达功能
)
紧密连锁
(
华志华等
, 2003)
。
Zhao
等用
基因枪法将选择标记基因
bar
表达盒整合进水稻基
因组中，出现多拷贝和和复杂的分离行为，
T
1
到
T
3
代分离比率为
35:1-144:1
，
50%
的转基因株系中
bar
基因按单显性孟德尔遗传至
T
2
代，
Southern
杂交分
析，转基因多拷贝串联整合于水稻基因组中。异常
分离的株系后代中
bar
基因的一些拷贝丢失
(Zhao et
al., 2007)
。施利利等研究了
atzA
在转基因水稻
AA269
株系自交和回交后代中的遗传规律．结果表
明：
atzA
基因作为单显性遗传位点遵循孟德尔遗传
分离规律。经除草剂抗性鉴定，在
T
1
代水稻群体中
除草剂抗、感株数比遵循
3:1
的分离规律，
T
2
代基本
稳定纯合；在
BC1~BC3
回交世代群体中除草剂抗、
感株数遵循
1:1
的分离规律，在
BC
群体自交的
BCF
2
群体中遵循
3:1
分离规律
(
施利利等
, 2008)
。