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杨飞等
, 2011,
转基因技术在植物耐盐研究中的应用
,
分子植物育种
Vol.9 No.16 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0016)
1114
和品质。人们在长期的生产实践中采取了一些措
施，积累了一些经验，通过耐盐锻炼、使用生长调
节剂、选育抗盐性品种和改造盐碱土等措施来提高
植物的耐盐性。
2.1
耐盐锻炼
植物的耐盐性可通过锻炼而得到提高。将种子
浸泡在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀，然后再播种
萌发，可提高作物生育期间的耐盐能力。如棉花和
玉米种子用
3
％
NaCl
溶液预浸
l h
，可增强其耐盐力。
2.2
使用植物激素
一些天然植物激素与植物的抗盐性有一定的
关系，外施激素及植物生长调节剂能够不同程度地
缓解盐胁迫的伤害
(
张文会等
, 2007)
。如用
IAA
处理
后的小麦种子可以抵消
Na
2
SO
4
对根系生长的抑制
作用；
IAA
能够降低玉米根系对
Na
+
的吸收能力；
GA
促进盐渍条件下植物的生长，抵消盐分对菜豆
生长、光合及运输的抑制作用；此外，用低浓度
ABA
处理细胞，能改善细胞对盐的适应能力，减少蒸腾
作用和盐的被动吸收，提高作物的抗盐能力；
JA
在
调节植物耐盐能力方面也扮演着重要角色，相对盐
敏感的番茄而言，耐盐的番茄体内含有更高水平的
茉莉酸类物质
(Hilda et al., 2003)
。
2.3
改良土壤、合理灌溉
将天然的盐碱土块，经粉碎、反复浸提，剔除
可溶性的盐类和碱后，再经清水漂洗便可获得不含
盐碱的可耕地；适时合理地灌溉，淡水冲洗土壤中
盐分或者以水压盐
(
王春娜等
, 2004,
防护林科技
, 5:
38-41)
。但这种治理技术耗费了大量的资金和水资
源，且收效甚微
(
朱力平
, 2001-1-6,
经济日报
)
。
2.4
化学改良
多施有机肥，种植绿肥作物，施用土壤改良剂，
提高土壤的团粒结构和保水性能，提高土壤中营养
物质的有效性。但是长期大量化学改良剂的施入同
时也加重了土壤的次生盐碱化
(
邴雷等
, 2008)
。
2.5
嫁接
植物的耐盐能力主要决定于根系。因此选用抗
盐砧木来提高作物的耐盐性也是一项行之有效的
措施之一。
2.6
选育抗盐性品种
抗盐能力因品种而异，抗盐性最普遍的生理指
标是原生质对盐的透性。可利用生理生化指标鉴
定，通过自交、纯化与单株选育获得抗盐性较强的
品种来提高植物抗盐性。但这种传统的育种方法周
期长、偶然性大，所培育的品种不稳定。
3
转基因技术在植物耐盐研究中的应用
20
世纪
80
年代产生的转基因技术由于直接在
基因水平上改造植物的遗传物质，可定向改造植物
的遗传性状。国内外学者从微生物和植物中分离了
许多耐盐相关的基因，通过遗传转化方法导入目标
基因并使之在受体植物中表达，从而增强植物的耐
盐性，获得新的植物耐盐种质资源
(Winicov, 1998)
。
外源基因的转入打破了物种之间的生殖隔离
障碍，既丰富了基因资源，又弥补了常规育种方法
的不足，使作物育种得到了前所未有的发展。目前
利用转基因技术获得的耐盐植物已达数十种，耐盐
能力也有了不同程度的提高，这些被利用的基因按
照功能特点可以归纳为两类。
3.1
渗透调节基因
这类基因主要通过合成相关的细胞相溶性物
质来提高植物的耐盐性，如渗透调节物质合成基
因，
P5cs
、
BADH
、
SacB
等。
3.1.1
脯氨酸合成酶基因
(
P5cs
)
脯氨酸是一种水溶性极强的氨基酸，很多植物
在盐胁迫条件下通过积累脯氨酸避免细胞脱水和减
少蛋白质变性，达到渗透调节的目的。脯氨酸合成
酶
(
P5cs
)
基因是合成脯氨酸的关键酶。受体植株导
入
P5cs
基因后在高盐胁迫下表现出较高抗盐性，生
理状况明显优于对照组，同时检测出植株细胞内脯
氨酸有较高水平的积累，说明脯氨酸提高了转基因
植株的抗盐能力
(
王均华等
, 2008; Kishor et al., 1995;
Hong et al., 2000; Sawahel et al., 2002; Hmida-Sayari
et al., 2005)
。
3.1.2
甜菜碱脱氢酶基因
(
BADH
)
甜菜碱是植物在盐、干旱等其它胁迫下在细胞
中迅速积累的一种相容性有机小分子化合物，可以
维持细胞内渗透压
(
王均华等
; 2008)
。
BADH
是甜菜
碱合成的关键酶。转化
BADH
基因的豆瓣菜、胡萝