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杨飞等
, 2011,
转基因技术在植物耐盐研究中的应用
,
分子植物育种
Vol.9 No.16 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0016)
1115
卜、拟南芥以及马铃薯的
BADH
酶活性提高明显，
盐胁迫下，转基因植株长势明显强于对照，株高和
单株产量等生理指标也是优于对照组，证明转基因
植株中的甜菜碱含量的提高，植物的抗逆性也随之
增强
(
李银心等
, 2006; Kumar et al., 2004;
高志民等
,
2005;
张宁等
, 2009)
。
3.1.3
多醇脱氢酶基因
多醇类因含有多个羟基而具有较强亲水性，可
以有效调节细胞渗透压，减少高盐胁迫下的渗透失
水，进而增加植物的耐盐性。多醇类主要包括甘露
醇，山梨醇和肌醇等，研究较多的多醇脱氢酶基因
主要有甘露醇-
1
-磷酸脱氢酶基因
(
mtlD
)
和
6
-磷酸
山梨醇脱氢酶基因
(
gutD
)
。研究证实将这些基因导
入籼稻、烟草和小麦后转化植株耐盐能力明显提高，
充分表明多醇类与植物的耐盐能力有关
(
王慧中等
,
2000,
科学通报
, 45(7): 724-728;
刘俊君等
, 1996;
Abebe et al., 2003; Majee et al., 2004)
。
3.1.4
海藻糖合成酶基因
(
Tps
)
和果聚糖合成酶基因
(
SacB
)
盐胁迫除了诱导一些小分子溶质外，还可诱导
可溶性糖的变化，如海藻糖、果聚糖等。海藻糖是
一种还原性双糖，一般存在于低等生物中，具有稳
定生物膜和蛋白质结构及抗干旱、抗脱水的作用。
海藻糖的积累可以增强生物在逆境中的生存能力，
自然界中的一些极端耐旱的复苏植物能够在干枯
后得水而恢复生命活力，就是因为细胞中含有大量
海藻糖的缘故。利用基因工程手段提高植物体内海
藻糖的含量，可以提高植物在盐胁迫下的生存能力
(Zentella et al., 1999; Zhao et al., 2007;
戴秀玉等
,
2007;
赵恢武等
, 2000; Avonce et al., 2005; M.Almeida
et al., 2007)
。
果聚糖在细胞体内是可溶的，不仅给植物提供
能量，而且在植物遭遇盐胁迫时能够降低细胞的水
势，调节植物细胞渗透压，许多研究表明植物体内
果聚糖的累积有助于提高植物耐逆境胁迫能力。果
聚糖合成酶基因
(
SacB
)
是合成果聚糖的关键基因，
转
SacB
基因的烟草和小麦植株在盐胁迫下耐受性
明显提高，而且其耐受性强弱与果聚糖积累量呈正
比
(
张慧等
, 1998; Konstantinova et al., 2002;
刘伟华
等
, 2006)
。
3.2
信号传导基因
这类基因通过快速反馈信息使得植物在逆境
中作出反应，从而抵抗恶劣环境，如耐盐相关蛋白
类基因、蛋白激酶类基因、转录因子相关基因等。
遗传转化试验证明这类基因对细胞信号识别与转
导有很重要的作用，植物通过感应和传递逆境信
息，增强对抗逆境的能力
(
苏金等
, 2001;
陈俊等
,
2002;
马建华等
, 2007)
。
3.2.1
耐盐相关蛋白基因
LEA
蛋白具有很强的亲水性和可溶性，可作为
渗透调节蛋白和脱水保护剂。植物在水分受胁迫时
面临的最主要问题是细胞组分的晶体化，
LEA
利用
其高度的亲水性能够摄取大量的水分进入细胞内，
保护细胞结构的稳定性，避免植物在高盐胁迫下细
胞成分发生晶体化
(
杜金友等
, 2004)
；另悉
LEA
与核
酸结合后还可调控相关基因的表达
(Garay-Arroyo
et al., 2000)
。转
LEA
蛋白基因的大麦、小麦和烟草
植株在盐胁迫条件下生长状况良好，说明
LEA
基因
的成功转入提高了植株对盐胁迫的抗性
(Xu et al.,
1996; Sivamani et al., 2000; Bahieldin et al., 2005;
Park et al., 2005;
刘甜甜等
, 2006;
姜静等
, 2006;
林
士杰等
, 2006)
。
水通道蛋白在细胞水分转运中起重要作用，植
物的质膜和液泡膜上都有水通道蛋白。逆境胁迫下
水通道蛋白通过促进细胞内外的跨膜水分运输、调
节细胞内外水分平衡及细胞的胀缩等来维持细胞
渗透压
(
周桂等
, 2007; Johansson et al., 1998)
。目前
对水通道蛋白基因知之尚少，有待深一步研究。
3.2.2
蛋白激酶类基因
蛋白激酶又称蛋白质磷酸化酶，主要负责生物
体内蛋白质的磷酸化。目前研究较为清楚的蛋白激
酶类基因是
CDPKs
激酶和
RLKs
激酶。蛋白质的磷
酸化和去磷酸化过程在细胞的信号识别与转导中
起重要作用，而细胞信号识别与转导直接关系着植
物体对环境变化的感应和对逆境信息的传递。蛋白
激酶在信号转导中主要作用有两个方面：其一是通
过磷酸化调节蛋白质的活性；其二是通过蛋白质的
逐级磷酸化，使信号逐级放大，引起细胞反应
(Sheen,
1996; Zhang, 2005; Wan et al., 2007; Ma et al., 2007;
杨洪强等
, 2001; An et al., 2008; Wu et al., 2009)
。