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杨飞等
, 2011,
转基因技术在植物耐盐研究中的应用
,
分子植物育种
Vol.9 No.16 (doi: 10.5376/mpb.cn.2011.09.0016)
1113
育种手段受到高度重视
(
周宜君等
, 2006;
杨晓慧
等
, 2006)
。本文主要综述了植物耐盐机理及提高植
物耐盐性的传统方法，阐明了转基因技术在耐盐植
物研究中的应用以及对所要解决的问题进行分析
与展望。
1
植物的耐盐机理
植物通过改变生理过程或代谢反应来适应细
胞内的高盐环境称为耐盐。耐盐的主要方式是将植
物体内吸收的盐分转移到液泡中，降低原生质中的
盐分浓度，进而降低细胞的渗透势，增大吸水能力，
克服土壤低水势造成的吸水困难。植物在盐胁迫条
件下为了生存，会采取一定的策略去达到以下目
的：阻止或减轻危害、重新建立动态平衡、保持持
续生长。在不断的进化过程中，植物最终形成了一
系列的耐盐机制。
1.1
渗透调节
这是耐盐的最常见方式，在盐胁迫下，由于外
界渗透势较低，植物细胞会发生水分亏缺现象。为
避免伤害，植物细胞内会吸收和积累大量无机盐离
子或者积累一些对原生质无伤害的小分子细胞相溶
性渗调物质，如脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖等来降
低细胞渗透势，促进细胞吸收水分，恢复细胞内的
离子浓度，以保证逆境条件下水分的正常供应，保
持植物在盐渍条件下的正常生理活动。
1.2
离子调节
维持离子平衡是细胞内部稳定的一种方式，对
于植物抵抗盐胁迫至关重要。盐分过多会导致植物
细胞内离子紊乱，不仅破坏
Na
+
和
Cl
-
的均衡，而且
也影响了
K
+
、
Ca
2+
等在细胞内的分布。过多的
Na
+
和
Cl
-
还会产生诸多毒害作用。因此，盐胁迫环境中，
植物获得耐盐能力的一个重要方式就是建立新的
离子均衡
(Blumwald, 2000)
。如有些植物在盐渍时能
增加对
K
+
的吸收，有的蓝绿藻能随
Na
+
供应的增加
而加大对
N
元素的吸收，所以它们在盐胁迫下能较
好地保持体内离子的平衡，防止某种离子过多造成
的危害。
1.3
离子区域化
盐生植物和非盐生植物中都存在着离子的区
域化现象，但两者的离子区域化有所不同。盐生植
物的离子区域化主要是将无机离子通过跨膜运输
转入液泡中而与细胞质隔开，这样不但降低了整个
细胞的渗透势，而且使细胞质中的重要器官免受离
子的毒害
(Volkmar et al., 1998; Michelet et al., 1995;
Guo et al., 1999)
。
1.4
改变代谢途径
盐胁迫对植物的直接效应是离子胁迫和水分
亏缺。在盐胁迫下，植物代谢会受到干扰而发生紊
乱，一些盐生植物能通过改变其自身的代谢途径而
适应高盐分的生境。如獐毛和冰叶日中花在盐渍条
件下，其代谢由
C
3
途径分别改变为
C
4
途径和
CAM
途
径
(
赵可夫等
, 1999,
中国盐生植物
,
北京
:
科学出
版社
, 191-200)
。
1.5
解毒作用
植物在受到盐胁迫时，其体内会积累大量的有
毒物质，如氮代谢的中间产物，它们会转化成具有
一定毒性的腐胺和尸胺，还可被氧化为氨气和过氧
化氢，这些有毒物质都会对植物造成一定的伤害
(
胡
云云
, 2010,
医学信息
, 5(8): 2289-2291)
。耐盐性较
强的植物在盐渍环境下可以形成二胺氧化酶分解
这类有毒的二胺化合物，防止其毒害作用。
1.6
维护膜系统的完整性
在盐分胁迫下，细胞质膜首先受到盐离子胁迫
影响而受到损伤，导致膜透性增大，细胞可溶性内
含物质大量外渗，外界的
Na
+
和
Cl
-
等盐离子大量进
入细胞，造成细胞伤害。耐盐性强的植物细胞膜具
有较强的稳定性，从而减小或完全抵抗盐胁迫对质
膜的损伤。
1.7
抗氧化保护
植物在盐胁迫条件下，在植物体内会积累活性
氧，耐盐性强的植物能产生一些具有较强的清除活
性氧酶活性和较高含量的抗氧化物质，如超氧化物
歧化酶
(SOD)
、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)
、过氧化
氢酶
(CAT)
、过氧化物酶
(POD)
、谷胱甘肽还原酶
(GR)
等
(
刘昀等
, 2010; Spychalla et al., 1990; Mittova
et al., 2003)
。
2
提高植物耐盐性的常规方法
作物生长在盐渍化土壤中会严重影响其产量