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贾巧君等
, 2011,
大麦赤霉病
QTL
定位进展
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.113 pp.1824-1834 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0113)
1831
在对高代材料进行抗赤霉病育种过程中，相应的
QTL
区域聚合了感病亲本的等位基因
(Wingbermuehle
et al., 2004)
。
上述验证工作仅仅是开始，目前大麦赤霉病
QTL
定位工作还不能满足育种要求。但美国明尼苏达大学
农业试验站于
2010
年育成的抗赤霉病啤酒大麦新品
种
Quest
令人振奋。
Quest
籽粒积累的
DON
毒素的量
只是普通品种的一半，而且其产量与覆盖美国中西部
70%
大麦种植面积的品种
Tradition
和
Lacey
相同。该
品种的抗赤霉病基因来自两个亲本，
1
个是来自中国
的
Zhedar1
，另一个是来自瑞士的
Chevron
。
4
大麦赤霉病
QTL
定位存在的问题
4.1
赤霉病鉴定技术有待完善
大麦赤霉病是寄主与病原菌在一定的环境条
件下相互作用的结果。因此在研究大麦赤霉病抗性
遗传规律时，寄主与病原菌的互作关系应得到充分
体现，否则难以获得准确可靠的试验结果。由于大
麦的生长发育与赤霉病的发生有密切关系，植株
高、抽穗迟的品种可能不易感染赤霉病。但是这类
植株可能不具有抗病的遗传基础，其表现出的抗性
实质是一种避病性。大麦赤霉病的鉴定应选择合适
的方法，尽量减轻植株株型和发育对病情的影响。
目前大麦赤霉病鉴定方法有四种：土表病麦粒
接种法、穗部喷雾孢子液接种法、单花滴注接种法
和切穗接种法。土表病麦粒接种法和穗部喷雾孢子
液接种法相对简单，应用较多。这两种方法根据抽
穗期分批次进行病原菌的接种，但由于不同的材料
抽穗期不同，导致不同材料受病原菌侵染的环境条
件不同，容易因环境的变异影响病情数据。单花滴
注接种法和切穗接种法都是针对各材料的抽穗期
进行接种，而且都是在可控制的环境下进行，因此
受环境影响小。但对设施要求较高，如需要温室或
生长室，而且需要更多的人力和物力，对于大群体
很难进行。单花滴注接种法主要应用于对Ⅰ型赤霉
病抗性的研究。切穗接种法是将抽穗期的麦穗采集
后进行接种调查，因此无法进行籽粒
DON
等毒素
的测定
(Takeda and Heta, 1989)
。
Zhu
等
(1999)
报导接
种方法对鉴定Ⅰ型赤霉病抗性影响很大，而且接种
方法的选择对各性状的相关性也有重大影响。在其
研究中指出，利用单花滴注法鉴定Ⅰ型赤霉病抗性
与株高、抽穗期不相关；若采用土表病麦粒接种法，
Ⅰ型和Ⅱ型赤霉病抗性与农艺性状相关。
Mesfin
等
(2003)
将土表病麦粒接种法和穗部喷雾孢子液接种
法用于整个抽穗期，结果显示赤霉病抗性还是与抽
穗期相关，两种接种方法在
2H
上获得了不同的
QTL
。在环境控制相对严格的温室条件下，利用穗
部喷雾孢子液接种法进行赤霉病鉴定，结果发现在
不同试验地检测到的赤霉病病情相关主效
QTL
都
能在温室鉴定条件下获得，因此温室是一个较好的
进行大麦赤霉病材料筛选和
QTL
定位的条件
(Mesfin et al., 2003)
。
鉴于赤霉病病情鉴定易受环境影响的特性，在
对大麦赤霉病病情进行鉴定时，最好结合多种方
法，鉴于单花滴注接种法和切穗接种法的较大工作
量，可精选部分材料进行。利用田间和温室结合的
多环境综合进行赤霉病鉴定，有利于获得准确可靠
的病情数据。
4.2
遗传图谱饱和度低和
QTL
位置估算不够精确
由于大麦基因组较大，约有
5.1
×
10
9
bp
，基因
总数大概超过
3.2
万个
(Mayer et al., 2011)
。早期大
麦遗传图谱的构建主要是
RFLP (
限制性片段长度
多态性
)
标记，如
Chevron/Stander RILs
群体
(de la
Pena et al., 1999)
、
Gobernadora/CMB643 RILs
群体
(Zhu et al., 1999)
和
Chevron/Stander DH
群体
(Ma et
al., 2000)
的遗传图谱构建都是采用
RFLP
标记，不
利于不同群体间的比较。其后，
AFLP
、
SSR
、
EST
以及
DArT
标记逐渐用于连锁谱图的构建，增加了
图谱的密度。迄今用于赤霉病病情研究的群体中，
其图谱大小从
1 026 cM (Ma et al., 2000)-1 595.7 cM
(Hori et al., 2005)
，标记密度从
1.4 cM (Hori et al.,
2005)-13.5 cM (Zhu et al., 1999)
不等，但多数群体的
标记密度大于
5 cM
。从大麦赤霉病病情相关
QTL
定位结果来看，大多数
QTL
的范围超过
10 cM
，这
个区段内可能会有几个甚至几十个基因。利用常规
遗传分离群体无法区分该区段内是一个效应较大
的基因，还是一簇紧密连锁的效应较小基因，这就
为
QTL
的应用带来了困难。另一方面由于赤霉病
的特殊性以及复杂的遗传机制导致难以获得准确
的表型数据，
QTL
互作上位效应、
QTL
与环境互作、
试验的误差和有限的群体大小限制了
QTL
检测效
力
(Dahleen et al., 2003; Hori et al., 2005; Horsley et
al., 2006)
。这些因素都是导致
MAS
选择效率降低
或无法进行。
4.3
重要农艺性状的干扰
迄今鉴定的大麦赤霉病抗病品种多数具有高