贾巧君等
, 2011,
大麦赤霉病
QTL
定位进展
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.113 pp.1824-1834 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0113)
1830
定位和不同重组子的表型发现,赤霉病抗性
QTL
位于标记
GMS03
附近
6 cM
区域,而抽穗期
QTL
位于紧邻的
8.1 cM
区域
(GMS03-Bmag0140)
,还发
现其中一个近等基因系结合了亲本
Chevron
的抗病
性和
M69
的早抽穗的特性。因此
Nduulu
等
(2007)
认为
Qrgz-2H-8
区域赤霉病抗性和抽穗期是紧密连
锁而不是基因多效性造成的。
研究者还报道了着粒密度、侧小穗大小、每穗
粒数、开花类型、芒长、穗下节长度、千粒重、颖
片长、穗轴节长度、穗角和赤霉病相关性
(Zhu et al.,
1999; Mesfin et al., 2003; Hori et al., 2005; 2006;
Horsley et al., 2006)
。相应的
QTL
与赤霉病抗性
QTL
也有重叠,如
Gobernadora/CMB643 DH
群体
中,
2H MWG503
标记不但与Ⅰ型和Ⅱ型赤霉病病
情连锁,还与每穗粒数和侧小穗大小
QTL
连锁;
4H
Phy2
与Ⅰ型赤霉病抗性、
DON
积累、每穗粒数
和侧小穗大小
QTL
连锁
(Zhu et al., 1999)
。
Russia
6/H.E.S.4 RILs
群体中,
Vrs1
-cMW699
标记区域不
但检测到赤霉病抗性
QTL
,同时还检测到千粒重、
穗下节长和芒长
QTL (Hori et al., 2005)
。上述这些
性状或多或少影响大麦的穗形。由于病原菌侵染需
要一定的外部条件,穗部结构会影响穗部小气候,
如着粒密度大、每穗粒数多、侧小穗小、穗轴节小
不利于水分的驻留,从而降低穗部湿度,不利于病
原菌生长。
3
与赤霉病抗性连锁分子标记的筛选与验证
以及在品种改良上的作用
由于不同定位群体间相同的标记少,可比性
差;而且对于赤霉病这样一个易受环境和基因型互
作影响的性状来说,获得准确的表型数据比较困难
(Mesfin et al., 2003; Hori et al., 2005)
,因此对于不同
群体获得的赤霉病病情相关
QTL
存在不同程度的
误差。通常
QTL
的试验误差有
3
个来源:
(1)
群体
样本;
(2)
试验环境;
(3)
表型数据的获得
(Mesfin et al.,
2003)
。因此在对赤霉病病情相关标记进行分子标记
辅助选择育种(
MAS
)之前有必要进行
QTL
效应
的进一步验证和基因组位置的确认
(Mesfin et al.,
2003)
。迄今已经报导的赤霉病病情相关
QTL
,仅
有少量的
QTL
被验证;而且用于验证的群体和定
位群体具有相同的抗病亲本。
Mesfin
等
(2003)
用
Fredrickson/Stander RILs
群体获得的
2
个主效赤霉
病抗性
QTLEbmac0521a-Bmag0140
和
Vrs1
-Bmag0125
,
这
2
个
QTL
分别与标记
HVBKasi
和
Vrs1
连锁。为
了验证这
2
个主效
QTL
可靠性,通过标记
-
标记回
归的方法在
Fredrickson/Stander
//M81
回交群体中验证应用,其中
5
个试验环境中
有
4
个环境条件,
2
个标记都与抽穗期和赤霉病抗
性相关。
HVBKasi
标记还在其中
1
个环境与低
DON
积累相关。表明主效赤霉病抗性
QTL
能在育种群
体中成功验证。
Canci
等
(2004)
将 来 自 定 位
RILs
群 体
Chevron/M69 (
简称
CM)
的
2
个抗病株系
MNS93
和
M92-299
分别与
Stander
和
M81
构建
2
个
RILs
群体,
Stander/MNS(
简称
SMN)
和
M92-299/M81 (
简称
MM)
。利用群体的共同标记来确定相同的染色体区
域,发现在
CM
群体中检测到的
9
个赤霉病抗性和
DON
积累抗性
QTL
中,
3
个
QTL
能在
2
个群体中
得到验证,
2
个
QTL
能在
1
个群体中得到验证,
2
个
QTL
区域由于在
SMN
和
MM
群体中无多态性,
无法验证。这些得到验证的
QTL
主要集中在
2H
和
6H
染色体上。
2H
上有
4
个
QTL (#1, #3, #4, #5)
得
到验证,赤霉病抗性
QTL#3
和
QTL# 4
在
2
个群体
中都检测到;
DON
积累抗性
QTL#4
也在
2
个群体
中检测到。赤霉病抗性
QTL#1
和
QTL#5
仅在
SMN
群体中检测到。
6H
上的赤霉病抗性和
DON
积累抗
性
QTL#10
在
2
个群体中都有检测到。研究者还比
较了在
QTL#3
和
#4
区域携带
Chevron
抗病位点的
株系和携带
M69
感病位点的株系,发现这两个区域
能降低赤霉病病情
42%
和
DON
积累
68%
。
Hori
等
(2005)
在
Russia 6/ H.E.S.4 RILs
群体中,发现群体
中携带
3
个
Russia6
抗病位点的株系的抗病性优于
携带
3
个
H.E.S.4
感病位点的株系。在
Harbin
2-row/Turkey 6
重组自交系群体中携带
Harbin
2-row 3
个抗性位点的株系比携带
Turkey 6 3
个感病
位点的株系赤霉病病情要低。与这些位点连锁的标
记对赤霉病分子标记有助于辅助选择育种。
上述
QTL
验证都是在同一抗病亲本中进行,
其优点在于进行遗传作图的同时,能为育种选育做
准备。而且作图和验证获得的有用信息能有效的进
行分子标记辅助选择育种
(MAS)
。
Wingbermuehle
等
(2004)
将来自
Chevron/M69 RILs
群体的
6
个
QTL
,通过选择基因型分析方法,对
9
个不同抗病
亲本的高代群体进行验证应用,结果发现其中
6
个
群体能验证了
6
个抗赤霉病
QTL
,每个
QTL
只能
在
1~2
个群体中得到验证。一些
QTL
不能被验证
的原因是:亲本之间在相应
QTL
区域没有多态性;