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贾巧君等
, 2011,
大麦赤霉病
QTL
定位进展
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.113 pp.1824-1834 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0113)
1829
2-row/Khanaqin7 RILs
群体
2H
上的
k08168-k04213
和
5H
上的
k03846-k04431
，
Harbin 2-row/Katana 1
RILs
群体中
1H
上的
k06992-k09230
和
2H
上的
cly1/Cly2
-k03299
，
Harbin 2-row/Khanaqin 1 RILs
群
体
6H
上的
k07387-k00885
和
1H
上的
k08497-k09-
230
都有互作。这些互作效应所能解释的遗传变异
相对主效
QTL
较低，为
3.3%~8.6%
，加性效应为
(
-
0.4)~(
-
0.3)
。虽然这些
QTL
效应较小，但正是因
为这些互作效应的存在，育种家可以将不同的抗病
基因聚合，更有利于提高抗病性。
除了
QTL
与
QTL
互作，通常情况下，植物抗
病性都与环境有密切的关系
(
左示敏等
, 2006)
。
Tinker (1996)
报导一些
QTL
与环境互作总是存在
的。同一群体在不同环境
QTL
变异是由基因与环
境互作导致的，环境的不同导致不同试验地检测到
QTL
数量和位置的不同
(Ma et al., 2000)
。在
Chevron/M69 RILs
群体中，研究的
6
个环境下，赤
霉病病情仅在
2
个环境中存在相关性，表明抗病基
因和环境存在显著互作
(de la Pena et al., 1999)
。
Dahleen
等
(2003)
在
Zhedar2/ND9712//Foster DH
群
体中赤霉病抗性和
DON
积累抗性
QTL
均检测到与
环境互作。这些互作主要是由于环境条件引起的：
如光周期、温度、降雨量和湿度。正因为与环境互
作的存在，使得一些
QTL
仅在特定环境下表达。
这些与环境互作的
QTL
难以用于分子标记辅助选
择育种
(MAS)
。环境依赖型
QTL
的存在进一步说明
了要提高赤霉病的抗性需要将一些稳定的抗病
QTL
进行聚合育种。另有些
QTL
与环境的互作还
存在等位变异。
Fredrickson/Stander RILs
群体中，
2H
染色体上位于标记
Ebmac0521a-Bmag0140
区域
赤霉病抗性
QTL
，在
St. Paul2000
环境下的抗病基
因来自感病亲本
Stander
，其他
3
个环境都来自抗病
亲本
Fredrickson
，可能是由于接种后环境条件的显
著差异影响赤霉病病情的发展
(Mesfin et al., 2003)
。
环境分析发现
St. Paul2000
环境与其他
3
个环境存
在负相关，因为在
St. Paul2000
，病原菌接种是根据
抽穗期分批进行的，这便是导致不同抽穗期的品种
处于不同的环境中引起的。
QTL
与环境互作、病情
数据采集的误差都导致不同环境下
QTL
的检测效
率
(Beavis
，
1998)
。
2.4
赤霉病与农艺性状
研究发现决定大麦发育和株型形态的基因位
点对赤霉病抗性有很大影响。迄今鉴定的抗赤霉病
资源发现，抗病材料一般都是高杆、
2
棱、抽穗迟
等性状。相关性分析发现抽穗和株高与赤霉病抗性
存在显著的负相关性，
2
棱大麦对赤霉病的抗性明
显优于
6
棱大麦
(de la Pena et al., 1999; Zhu et al.,
1999; Ma et al., 2000; Urrea et al., 2002; Mesfin et al.,
2003; Dahleen et al., 2003)
。抽穗期和株高
QTL
与赤
霉病抗性相关
QTL
重叠或是在相近位置，进一步
证实他们之间的相关性。如在
Vrs1
基因区域，
Chevron/M69 RILs
群体的
MWG887-ABG14
标记
区间有赤霉病抗性、
DON
积累抗性和抽穗期
QTL
，
在 相 应 区 域 ，
Chevron/Stander RILs
群 体 、
Zhedar2/ND9712//Foster DH
群体和
Foster/CIho4196
RILs
群体中也检测到赤霉病抗性、
DON
积累抗性、
抽穗期和株高
QTL
。光周期基因
Eam6
位于
2HL
近
着丝粒端
(Toho-oka et al., 2000; Franckowiak and
Konishi, 2002)
，一些研究者认为该区域抽穗期
QTL
可能是由于
Eam6
基因引起的
(Dahleen et al., 2003;
Horsley et al., 2006)
。同时由于
hcm1
(
矮杆
)
基因可
能位于
Vrs1
基因附近
(Franckowiak, 1997)
，因此该
株高
QTL
可能是由
hcm1
基因引起的
(Dahleen et al.,
2003; Horsley et al., 2006)
。
Zhedar2/ND9712//Foster
DH
群体中，
5
个赤霉病抗性相关
QTL
与抽穗期相
关
(Dahleen et al., 2003)
。仅有赤霉病抗性和农艺性
状
QTL
重叠，无法说明它们之间的相关性是由于
控制不同性状的基因连锁还是基因多效性引起的。
要进一步解释它们之间的相互关系，还需要建立更
大的群体或是针对某一特定
QTL
区域建立近等基
因系，进行深入系统的研究。因为大群体的病情鉴
定以及数据采集需花费更大的财力、物力和人力，
而建立近等基因系也很费周期。迄今，仅有
Qrgz-2H-8 (
位于
2H
染色体
Bin8)
区域的赤霉病抗性
和抽穗期的相互关系被进一步深入探讨，其他区域
还在研究中。
Horsley
等
(2006)
在
Foster/CIho4196
RILs
群体中，将
ABG461C-BF263615
标记区域定
义为
Qrgz-2H-8
，该区域大小在在
Fredrickson/Stan-
der RILs
群体
(Mesfin et al., 2003)
约为
22 cM
，在
Chevron/M69 RILs (de la Pena et al., 1999)
和
CIho4196/Foster RILs
群体约为
45 cM
。
Nduulu
等
(2007)
将
CM62(
来自
Chevron/M69 RILs
群体，在
Qrgz-2H-8
区域携带
Chevron
位点
)
与感病亲本
M69
回交建立，并用
RFLP
标记
ABG619
、
ABG14
、
ABC306
和
MWG887
筛选，建立
BC
5
近等基因系
来研究抽穗期与赤霉病病情的相互关系。通过精细