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贾巧君等
, 2011,
大麦赤霉病
QTL
定位进展
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.113 pp.1824-1834 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0113)
1828
通过与一致性图谱比较发现，这两个标记区域位于
2H
上的
Bin6-Bin9
区域，离
Vrs1
基因区域较近。同
年，
Zhu
等
(1999)
利用
Gobernadora/CMB643 DH
(Double haploid,
双单倍体
)
群体，在
2H
染色体上检测
到与
MWG503 (Bin11)
标记连锁的Ⅰ、Ⅱ型赤霉病抗
性
QTL
，而且在墨西哥的托卢卡试点Ⅱ型赤霉病抗性
QTL
效应最大，能解释
33%
的表型变异。
Chevron/Stander RILs
群体中，
2H
上
RFLP
标记
Xbcd339c-Xbcd1407
之间连续两年
5
个试点都能检测
到赤霉病抗性和
DON
积累抗性
QTL (Ma et al.,
2000)
。由于该区域附近有标记
ABC306
、
ABG14
和
ABC171
，因此推测该区域与
de la Pena
等
(1999)
报导
的赤霉病抗性相关
QTL
区域
MWG887-ABG14
具有
共线性。在
2
棱和
6
棱分离群体
Fredrickson/Stander
RILs
群体
(Mesfin et al., 2003)
、
Zhedar2/ND9712//Fo-
ster DH
群体
(Dahleen et al., 2003)
、
Russia 6/ H.E.S.4
RILs
群体
(Hori et al., 2005)
以及
Foster/CIho4196 RILs
群体
(Horsley et al., 2006)
中，由于存在棱形的分离，
因此各连锁图谱都有
Vrs1
位点，
QTL
分析发现，该
基因区域都能检测到效应较大的赤霉病抗性和
DON
积累抗性
QTL
位点。上述结果表明无论群体棱形是
否分离，该基因区域都能检测到赤霉病抗性相关
QTL
。当然目前的研究尚不能确定该区域赤霉病抗性
QTL
是由于
Vrs1
基因多效性造成还是其与赤霉病抗
性相关基因连锁引起的。
cly1/Cly2
是控制大麦闭花受精的位点，位于大
麦
2H
长臂
Bin14
区域
(Turuspekov et al., 2004)
。
Hori
等
(2005)
报导在
Russia 6/H.E.S.4 RILs
群体中，
cly1/Cly2
位点距离赤霉病抗性
QTL
效应最大的区
域
(MegacMacc314-FegtaMacg677) 1.7 cM
，同时认
为该区域与
Ma
等
(2000)
、
Mesfin
等
(2003)
和
Dahleen
等
(2003)
在标记区间
ksuD22-ABC153
检测到的赤霉
病抗性
QTL
具有共线性。以
Harbin 2-row
为抗赤
霉病亲本与不同的感病亲本构建的
5
个
RILs
群体，
通过对这些群体的赤霉病抗性
QTL
检测发现，各
群体都在
cly1/Cly2
位点区域检测到赤霉病抗性
QTL (Hori et al., 2006; Sato et al., 2008)
。虽然群体间
的
QTL
峰值位点有所差异，但其遗传效应和解释
的表型变异都是最大的
(Sato
et al., 2008)
。
Yu
等
(2010)
报导
Zhenongda 7/PI643302 RILs
群体中，
2HL
上检测到位于
DArT
标记
bpb5755-bpb1181
之间的
赤霉病抗性
QTL
。该
QTL
在
6
个试验环境中都能
检测到，与一致性图谱比较发现该区域位于
2H
染
色体的
Bin14
。通过对近等基因系的研究发现赤霉
病抗性和开花类型相关，推断开花类型在很大程度
上决定赤霉病抗性
(Yoshida et al., 2005)
。虽然目前
还没有足够的证据排除抗病基因与
cly1/Cly2
的连
锁，但多数研究者认为这是表型性状的多效性引起
的抗病性。因为闭花受精是一个天然的屏障，在一
定程度上能阻止病原菌的侵染。开花类型影响
FHB
抗性
(Steffenson, 2003; Turuspekov et al., 2004;
Yoshida et al., 2005)
。
2.2.3 4H
染色体上赤霉病抗性相关
QTL
比较
de la Pena
等
(1999)
在
Chevron/M69 RILs
群体
中，
4H
染色体上检测到位于标记
ABG705b
与
ABC303
区域来自抗病亲本
Chevron
赤霉病抗性
QTL
。利用相同抗赤霉病亲本，
Ma
等
(2000)
在
Chevron/Stander RILs
群体中
4H
染色体
RFLP
标记
Xabg3-Xabg472
区域存在一个控制赤霉病抗性的
QTL
也是来自
Chevron
。根据标记在染色体上的相
对位置，以及标记区间的共同标记
CDO795
，推测
这两个
QTL
为同一位点，表明该位点的抗赤霉病
基因能在不同的遗传背景和不同环境条件表达。
Horsley
等
(2006)
利用
Foster/CIho4196 RILs
群体为
材料，在研究的
4
个环境中，有
3
个环境能检测到
位于
4HS
染色体标记
MWG077-Bmag0375
区域的
DON
积累抗性
QTL
，能解释
9%~14%
的表型变异。
通过与其他研究群体的比较推断，该
QTL
可能与
Zhu
等
(1999)
报导的位于
4H
染色体
Phy2
位点附近
的
DON
抗性
QTL
距离最近。
2.2.4 5H
染色体上赤霉病抗性相关
QTL
比较
de la Pena
等
(1999)
和
Ma
等
(2000)
都在
5H
染色
体
RFLP
标记
CDO400
附近检测到赤霉病抗性
QTL
。该位点与
Hori
等
(2005)
利用
Russia 6/H.E.S.4
RILs
群体在
AFLP-STS
标记
NeaacMcat28-Meccg-
Macg1057
之间的
QTL
位点亦相似。
2.3 QTL
效应及
QTL
与环境互作
QTL
×
QTL
互作效应在大麦抗赤霉病研究中
非常重要。虽然在不同群体中
QTL
×
QTL
互作效应
大 小 不 一 ， 但 其 作 用 不 容 忽 视 。 如 在
Gobernadora/CMB643 DH
群体中，在特定环境下抗
病
QTL
所能解释的遗传变异范围在
8%~60%
，表明
赤霉病抗性相关
QTL
互作效应非常显著
(Zhu et al.,
1999)
。
Sato
等
(2008)
在研究的
5
个
RILs
群体中，
其中有
3
个群体检测到互作，分别是
Harbin