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贾巧君等, 2011, 大麦赤霉病 QTL 定位进展, 分子植物育种(online) Vol.9 No.113 pp.1824-1834 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0113)
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棱群体以及 2 棱和 6 棱群体中进行研究，取得了重
要进展。迄今利用分子标记通过对 7 个抗病亲本、
13 个遗传群体进行分析，初步定位了 95 个赤霉病
抗性的 QTL 和 30 个 DON 积累抗性的 QTL；每个
群体赤霉病抗性 QTL 检测个数范围为 2~13 个，
DON 积累抗性 QTL 检测个数范围为 2~9 个。每个
群体能检测到 1~2 个效应较大的 QTL，同时一些效
应较大的 QTL 能被重复检测到，单个 QTL 对表型
的贡献率不同，大多数赤霉病抗性 QTL 对表型效
益的贡献率为 0.6%~60%， DON 积累抗性 QTL 对
表型效益的贡献率为 4%~30%。
2.1 亲本遗传结构的影响
从表 1 可以看出，用于赤霉病病情研究群体的
抗病亲本多数来自中国，而且不同群体控制赤霉病
抗性和 DON 积累的 QTL 在染色体上分布存在较大
差异，以 2H 染色体居多。即使是有共同的抗病亲本，
由于感病品种不同，所检测到的赤霉病抗性 QTL 和
DON 积累 QTL 仍存在差异(de la Pena et al., 1999;
Ma et al., 2000;Hori et al., 2006; Sato et al., 2008)。
Chevron/M69 RILs 群体中，赤霉病抗性 QTL 分布于
除 6H 外的其他 6 条染色体(de la Pena et al., 1999) ，
DON 积累抗性 QTL 位于 2H、 5H 和 7H。在另一具
有 共 同 抗 病 亲 本 Chevron 的 RILs 群 体
Chevron/Stander 中，赤霉病抗性 QTL 在 7 条染色体
上都检测到，DON 积累抗性 QTL 位于除 4H 外的所
有 染 色 体 。 Chevron/M69 RILs 群 体 2HS 上
ABC311-MWG858 标记区间存在 1 个来自抗病亲本
Chevron 的 DON 积累抗性 QTL (de la Pena et al.,
1999)，而在 Chevron/Stander RILs 群体中却未能检测
到(Ma et al., 2000)。 Chevron/Stander RILs 群体 6HL
上标记 Xwg719d-Xcdo785d 区间存在赤霉病抗性
QTL 和抗 DON 积累 QTL (Ma et al., 2000) ，
Chevron/M69 RILs 群体 6H 染色体上未能检测到任
何相关 QTL (de la Pena et al., 1999)。Sato 等(2008)用
抗赤霉病亲本 Harbin 2-row 与不同的感病亲本构建
了 5 个 RILs 群体，结果发现各个群体所能检测到的
赤霉病抗性 QTL 不尽相同。通过比较分析发现，5
个群体所能检测到的 QTL 总共有 14 个，其中 5 个
群体都检测到的 QTL 仅有 1 个，3 个群体都能检测
到的 QTL 有 3 个，2 个群体都能检测到的 QTL 有 5
个，仅 1 个群体能检测到的 QTL 有 5 个。上述结果
可能原因是另一亲本在该位点存在等位或非等位基
因的差异，或者是亲本间非等位基因间的互作影响
了两个遗传结构不同的群体共同 QTL 的检测( 曹雅
君等, 2003)，当然也不能排除环境因素的影响。
2.2 已经稳定表达的大麦赤霉病抗性相关 QTL
根据各研究者检测到的大麦抗赤霉病相关
QTL 的情况来看，赤霉病抗性 QTL 和抗 DON 积累
都以 2H 染色体居多，分别为 30 个和 12 个。这也
表明，尽管不同群体、或相同群体不同环境均影响
赤霉病相关 QTL 的检测，但利用不同的遗传群体
也能检测到多个共有的赤霉病相关 QTL 。因此存在
有表达的大麦赤霉病相关 QTL 。
2.2.1 1H 染色体上赤霉病抗性相关 QTL 比较
de la Pena 等 (1999)利用 Chevron/M69 的 101
个 F4:7 RILs 群体在 1H 染色体上检测到位于标记
ABG452 与 ABG74 之间的赤霉病抗性 QTL。整合
比较染色体图谱，确定该 QTL 区域与 Ma 等 (2000)
在 1H 染色体上 RFLP 标记 Xcdo431-Xcmwg706 之
间的 DON 积累抗性 QTL 区域相近；与 Mesfin 等
(2003)检测到的位于标记 HVM20-Bmac0090 之间的
赤霉病抗性 QTL 也相近。de la Pena 等 (199)与 Ma
等 (2000)所用的群体有共同的抗病亲本 Chevron，表
明抗赤霉病基因能在不同的群体检测到。Mesfin 等
(2003)所用的抗病亲本为来自日本的 Fredrickson，
说明不同的抗病亲本存在相同的抗病基因。
2.2.2 2H 染色体上赤霉病抗性相关 QTL 比较
所有的被检测群体都能在 2H 染色体上都能检
测到赤霉病抗性相关 QTL ，而且多数群体的 QTL
能在多年多点环境中检测到，表明 2H 染色体对赤
霉病抗性研究的重要性。综合分析已经研究的群体
发现，不同群体在 2H 上的 QTL 主要集中在两个区
域，一个是 Vrs1 基因区域，另一个是 cly1/Cly2 基
因区域。
Vrs1 基因和 Int-c 基因是控制大麦侧小穗的大
小及其可育性，因此 2 棱大麦的基因型为 Vrs1、
int-c/int-c (Lundqvist and Franckowiak, 1997)，6 棱大
麦的基因型为 vrs1/vrs1 、 Int-c/Int-c (Hockett and
Nilan, 1985)。Vrs1 基因被定位在 2H 染色体 Bin10
区域(Wolfe et al., 1996; Mesfin et al., 2003; Dahleen
et al., 2003; Hori et al., 2005; Horsley et al., 2006) 。de
la Pena 等 (1999)首次在标记 MWG887 和 ABG14 之
间检测到赤霉病抗性 QTL 和 DON 积累抗性 QTL。