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分子植物育种
(
网络版
)
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online)
1019
2
讨论
2.1
功能性标记的开发有助于提高育种效率
在育种过程中，选用合适的标记进行辅助选择，
可减少盲目性，提高育种效率。遗传标记主要分为
形态标记、生化标记和分子标记。广亲和基因
S5
与
色素原基因
C
紧密连锁，水稻的紫稃尖色可作为筛
选广亲和种质的标记，但紫稃尖性状是
3
对显性基
因互作的结果，所以利用形态标记存在很大的误判
导致实用性不强
(Ikehashi and Araki, 1984)
。由于所有
广亲和品种都具有对醋酸
-
β
-
萘酯反应呈红色的酶带
10A
，余文金等提出用酯酶同工酶作为筛选广亲和种
质的生化标记，但同工酶不能区分不等位的广亲和
基因位点
(
余文金等
, 1991,
遗传
, (4): 5-8)
。
SSR
、
STS
和
CAPS
等分子标记是以遗传物质为基础而开发的，
具有可控性强、特异性高、鉴定快速准确、步骤简
便，成为辅助育种的重要手段之一。邓启云等
(2004)
利用
SSR
引物进行分子标记辅助选择，将来自马来
西亚普通野生稻高产位点
yld1.1
和
yld2.1
导入恢复
系测
64-7
，育成新的优良恢复系远恢
611
。薛庆中等
(1998)
将抗白叶枯病的
Xa21
基因导入到水稻恢复
系，准确率高达
93.5%
。张士陆等
(2005)
将糯性
Wx
基因导入到直链淀粉含量为
28.4%
的恢复系
057
中，
使直链淀粉含量降至
18%
以下。方珊茹等
(2013)
将粒
长主效基因
GS3
及其他外观品质性状基因导入到保
持系Ⅱ
-32B
中，使得长宽比显著增大，而且垩白米
率及垩白度极显著降低。本研究基于已克隆的
S5
基
因的分子信息，通过选取广亲和品种和非广亲和品
种进行测序，根据基因内部差异设计出分子标记，
可有效地鉴定出广亲和品种，具有共显性、易检测、
准确性高、实用性好等特点。
2.2
广亲和基因
S5
在安徽省水稻地方品种中的分布
中国是亚洲栽培稻
(
Oryza sativa
L.)
原生起源地
之一
(
郑殿升等
, 2012)
，长江中下游是中国栽培稻的
四个遗传多样性中心之一及可能的起源中心
(
黄燕
红等
, 2005)
，位于此区域的安徽省，水稻地方品种
资源非常丰富，如耐肥、耐涝的大叶稻，耐瘠、耐
旱的三粒寸，耐寒、耐旱、抗倒的顺水拖，还有塘
稻
(
即深水稻
)
、宿县夹沟香稻等特异种质。在
332
份安徽省水稻地方品种中没有检测到
S5
基因，这
表明在古老的地方品种间由于地理、生态、遗传基
础等差异导致的生殖隔离，造就了遗传的多样性和
丰富的稻种资源，同时也保留了地方品种在驯化过
程中所形成的特有种性，这为利用和开发这些种质
资源提供了有利条件；另一方面在
20
世纪七八十
年代收集地方品种的过程中，可能遗失了一部分资
源，使得本研究中所用的材料有所欠缺，这也警示
我们全面收集古老地方品种的重要性。安徽水稻地
方品种保留了米质优良、抗逆性强等一些性状，在
育种上要利用这些优良性状配制亚种间组合，就可
以通过多代回交结合分子标记辅助选择方法，将
S5
基因转育到亲本当中来解决亚种间结实率问题，
S5cpslo
标记的开发可使得育种目标能顺利实现。
栽培稻起源地区
(
含原生和次生起源地
)
存在着
一定数量比较原始的、籼粳分化不彻底的类型，当
中广亲和材料比较多，罗利军等总结了前人研究，
认为广亲和基因可能有
3
个来源，而其中最多的是
原始型的籼、粳稻
(
罗利军等
, 1991,
作物品种资源
,
(1): 14-16)
，如云南省和东南亚山地的光壳陆稻、印
度尼西亚的爪哇稻以及印度次大陆的
Aus
稻，在本
研究中筛选出的广亲和种质天鹅果正是来源于东
南亚。海拔跨度大的云南省是我国遗传多样性中心
之一且是平均基因多样性最高的地方，长江中下游
作为我国稻作的高产区，人工选择压大且稻作历史
悠久，使得遗传多样性受到了削弱
(
黄燕红等
,
2005)
，本实验结果也从某种程度上验证了这一点。
至于安徽水稻地方品种中是否含有其他的广亲和
基因有待于进一步研究。
2.3
籼粳杂种优势应用的实践
亚种间杂种优势的利用一直是育种家追求的
目标之一，培矮
64S
有来自爪哇稻
Paddy
血缘，是
一个含有
S5
基因的籼型广亲和核不育系
(
罗孝和和
袁 隆 平
, 1989
）， 以 之 为 母 本 育 成 了 培 矮
64S/C96211(
王 长 义 和 方 国 成
, 1999)
、 培 矮
64S/Hb-01(
高金福等
, 2000,
江西农业科技
, (6):
8-10)
、培两优
2859(
富昊伟等
, 2006,
杂交水稻
,
21(5): 79-80)
，其中培两优
2859
通过了浙江省品种
审定，表现为分蘖较强、穗粒数多，结实率在
80%
以上。至于种子生产中，籼、粳花时差异在
1 h
以
上而影响产量的问题，通过综合施用“调花宝”、“九
二
0
”可有效地缓解花时不遇的负面影响。
赵志刚等
(2010)
利用分子标记辅助选择方法育
成粳型亲籼不育系
509S
，该不育系聚合了
S5
、
S7
、
S8
和
S9
等
4
个育性相关位点，其中
S7
、
S8
和
S9
分别位于第
7
、第
6
、第
4
染色体上，表现为中性
分子植物育种
F
enzi Zhiwu Yuzhong