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张利媛等
:
棉纤维发育及其相关基因的研究进展
1062
水通道蛋白
(
AQPs
)
基因的
cDNA
片段
GhPIP1-2
和
GhyTIP1
，它们都在纤维的伸长期大量表达，而在
次生壁纤维素沉积之初的表达水平大大下降，由此
推测
AQPs
参与了膨压驱动的棉纤维细胞的快速伸
长。另外，其研究中还筛选到一个苹果酸脱氢酶
(
MDH
)
基因，其在
5~15 DPA
纤维中表达很强，并
且表达高峰出现在
10 DPA
。苹果酸作为一种渗透物
质，其存在将导致棉纤维细胞产生膨压。因此推测，
MDH
基因也参与膨压驱动的棉纤维快速伸长过程
(
刘迪秋
, 2007)
。
1.2.2
初生壁松弛对纤维伸长的影响
初生壁的松弛有利于纤维细胞伸长过程的进
行。
Expansin
是非疏水性蛋白，可以通过断裂细胞
壁结构大分子之间的非共价键而使胞壁松弛，从而
促进纤维细胞的扩展
(
蒋建雄等
, 2005)
。
Harmer
等
从棉花细胞中分离到了六个膨胀素基因，分别命名
为
GhExp1~GhExp6
。其中
GhExp1
和
GhExp2
在纤
维细胞中特异性表达，且
GhExp1
的表达非常明显。
因此推测
GhExp1
是调节纤维细胞伸长的关键基因
(Harmer et al., 2002)
。
Wilkins
等通过微阵列，比较
分析正常纤维细胞和短粗纤维细胞的基因型表达
谱，同样发现
expansin
基因的表达水平与棉纤维细
胞长度呈正相关，而在短粗型纤维的基因型中其表
达受到抑制
(Wilkins and Arpat, 2005)
。
阿拉伯半乳糖蛋白
(arabinogalactan protein,
AGPs
)
也参与细胞壁的松弛膨胀。
Ji
等
(2003)
从陆地
棉
“
徐州
142”
开花后
10 d
的纤维细胞中分离到一个
GhAGP1
基因，研究结果表明该基因在开花后
5 d
到
20 d
的棉纤维细胞中优势表达。另外，从开花后
20 d
的陆地棉纤维
SSH
文库中筛选出了
4
个编码
AGPs
的基因，分别命名为
GhAGP2
、
GhAGP3
、
GhAGP4
、
GhFLA1
，并指出
GhFLA1
、
GhAGP2
参
与初生壁发育和棉纤维细胞的快速伸长，
GhAGP3
与
GhAGP2
虽高度同源，但
GhAGP3
、
GhAGP4
在
棉纤维细胞伸长和次生壁加厚的转换时期
(
开花后
15 d
到
21 d)
特异性表达，因此推测其可能在次生壁
形成时期的纤维素沉积过程中发挥了更大的作用
(
刘迪秋
, 2007)
。
1.2.3
细胞骨架及相应蛋白对棉纤维伸长的影响
微管是细胞骨架的重要组成部分，在纤维发育
过程中起着不可替代的作用。
Li
等克隆到
GhTUB1
基因，它是一个
β-tubulin
基因，其在开花后
8 d
的棉纤维细胞中优势表达。
另外，还有一个
β-tubulin
基因，
Gh-BTubL
，它在
纤维细胞伸长期表达，使其在酵母细胞中超量表
达能促使酵母细胞纵向伸长达
1.74
倍。故推测
这两个基因的表达是棉纤维细胞伸长所必需的
(Li et al., 2002)
。另外，刘迪秋
(2007)
在
20 DPA
纤维
SSH
文库中特异的富集了几个
β-tubulins
基因，并认为细胞中开花后
20 d
以后优势表达
的
β-tubulins
可能特异性地调控棉纤维细胞的纤
维素沉积。
肌动蛋白与肌动蛋白骨架结合协同控制纤
维细胞的发育。
Li
等
(2005)
从陆地棉中克隆得到
了
15
个 肌 动 蛋 白 基 因 ， 分 别 命 名 为 ：
GhACT1~GhACT15
。根据这些基因的组织特异
性表达类型，将它们分为四组，其中一组在棉
纤维细胞中优势表达，以
GhACT1
为代表。进
一步通过
RNAi
技术来抑制
GhACT1
基因的表
达，结果发现，这将导致棉纤维细胞肌动蛋白
骨架解体，并因此抑制了纤维细胞的伸长。由
此可见
GhACT1
控制着纤维细胞的伸长。另外，
(
肌动蛋白
)
抑制蛋白
(profilin)
，也叫前纤维蛋
白，其对肌动蛋白微纤丝的装配具有双重作用，
即可促进肌动蛋白多聚化，又可导致肌动蛋白
微纤丝的解聚
(Bubb et al., 2003)
。另外，棉花
profilin
基因
GhPFN1
在棉纤维细胞发育过程中
也呈现出优势表达的现象。在烟草细胞中超量
表达
GhPFN1
基因，悬浮细胞显著伸长，肌动
蛋白微丝也显著增加。因此认为
GhPFN1
基因
可以通过促进肌动蛋白的多聚化，从而促进棉
纤维细胞的快速伸长。罗明通过基因组步移，
获得了棉花微管切割蛋白基因
(
GhKTN1
)
的完整
ORF
序列，而且证明其在开花后
16 d
和开花后
20 d
的棉纤维中的表达量明显增高，说明该基
因在纤维次生壁合成过程中起着重要作用
(
罗明
,
2007)
。进一步的研究表明，提高该基因的表达
水平将会导致纤维长度缩短，次生壁增厚，强
度增加，而且该基因表达水平的提高还可以使
纤维细胞次生壁增厚时间提前。因此认为，控
制该基因的表达水平和表达时间有可能改进棉
纤维的强度和长度。朱一超等根据同源克隆得
到
GhDIS2
基因，将其转化酵母，过量表达可促
使细胞扩大，并初步推测该基因参与植物细胞
肌动蛋白骨架的组装起作用
(
朱一超等
, 2010)
。