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分子植物育种
(
网络版
)
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online)
1061
一根棉纤维就是一个细胞，棉纤维细胞发育期间无
细胞分裂，而且棉纤维细胞的纤维素含量很高，因
为纤维素是细胞壁的主要成为，因此棉花纤维成为
植物细胞伸长和细胞壁合成研究的重要材料，关于
棉纤维发育过程的研究也越来越多。本文就调控棉
花纤维发育不同阶段相关基因的研究做一个综述。
1
棉纤维发育相关基因的研究进展
棉纤维发育历经起始分化
(Initiation)
，纤维伸长
和初生壁合成
(cell elongation and primary wall
synthesis)
，次生壁合成
(cell wall deposition)
及脱水
成熟
(Maturation)4
个时期，相邻两阶段既相互重叠
又彼此独立。各项研究都表明，棉花纤维特异或优
势相关基因的表达都具有阶段性的特点，下面分别
加以介绍。
1.1
棉纤维分化起始阶段
棉纤维的起始分化发生在-
3~0 DPA (day post
anthesis)
，是棉花纤维发育的开始。该阶段纤维细
胞的分化影响着棉籽上着生纤维的根数，纤维细胞
分化的早晚直接影响成熟纤维的长度，并最终会影
响到皮棉的产量。
棉花纤维的起始包括棉纤维细胞的分化和纤
维细胞的突起。纤维细胞分化形成纤维原始细胞，
这个过程在开花以前已经分化完成。开花前
16 h
，
胚珠表皮细胞开始出现明暗两类细胞，其中暗细胞
最终突起发育成纤维。一般在开花前
3 d
到开花当
天完成分化的纤维细胞将形成长纤维，在开花后
5 d
到开花后
10 d
分化的细胞最终发育为短绒。纤维细
胞突起是指已经分化的纤维原始细胞扩展为球状
或半球状突起的过程，长纤维细胞突起的时间一般
在开花当天。
Wang
等
(2002)
利用徐州
142
和它的无绒突变体
经
RT-PCR
和
Northern
杂交分析，发现
E6
基因在
无绒突变体细胞中的表达被抑制；在正常的徐州
142
中，
E6
mRNA
在其初生壁合成后期，以及次生
壁合成早期表达量达到最高。因此推测，无绒突变
体可能是因为
E6
基因的表达被抑制，从而影响了
纤维细胞发育的起始。同时，
John
和
Crow
进一步
研究发现
E6
基因的最高转录水平出现在
15~22
DPA
，因而推断
E6
基因可能与棉纤维中多糖物质
的合成或降解有关
(John and Crow, 1992)
。
Suo
等研究发现，
GhIAA16
在徐州
142
无绒突
变体中的
mRNA
在开花前
3 d
的时候表达量最高，
而后迅速下降；而在野生型徐州
142
中，其
mRNA
水平稳定，因此推测
GhIAA16
在棉纤维起始发育中
起着重要作用
(Suo et al., 2002)
。
Ruan
等
(2003; 2005)
发现蔗糖合成酶
(SuS)
在纤维的起始分化中起重要
作用。
Suo
等
(2003)
根据已发表的
MYB
基因保守域
设计引物，获得了棉纤维的
MYB
转录因子
GhMYB109
基因。
Wang
等
(2005)
在亚洲棉中发现一
个
MYB
转录因子基因
GaMYB2
，它能恢复拟南芥
无表皮毛突变
gl1
；而
GaMYB2
的组成型表达能使
拟南芥种子产生表皮毛。另外，有学者发现
MYB
转录因子在胚珠的表皮细胞中有优势表达，而且开
花当天，
GhMyb25
在纤维起始部位的表达显著上调
(Wu et al., 2006)
。综上，棉花的
MYB
转录因子可能
是调控纤维细胞分化起始的关键基因。
在棉花纤维发育过程中，早期表达的基因对于
棉花纤维的分化和发育具有决定性的作用
(
张天真
,
2000)
。但是，目前棉花纤维发育相关基因的研究主
要集中于纤维发育的中后期，对纤维起始过程中相
关基因的表达及其调控的了解还很少。
1.2
纤维伸长及初生壁合成时期
一般认为，纤维细胞伸长发生在
1~20 DPA
，
该阶段纤维细胞的发育主要影响棉纤维的长度。棉
纤维细胞纵向伸长的长度大约是横向伸长长度的
1
000~3 000
倍
(
杜雄明和潘家驹
, 2000)
。在棉纤维细
胞伸长及初生壁的合成过程中，棉纤维细胞液泡内
的膨压、初生壁的松弛、细胞骨架及细胞骨架蛋白
等因素都会对棉纤维的伸长及初生壁的合成产生
影响。
1.2.1
膨压对纤维伸长发育的影响
植物细胞膨胀伸长是多种因素综合作用的结
果，棉纤维细胞液泡内渗透性物质所产生的膨压是
棉纤维细胞伸长的内在动力。
Smart
等研究发现液泡
ATPase
、
PEP-
羧化酶、
质膜
proton-translocating ATPase
、水通道主要内在
蛋白
(
AQPs
)
在纤维快速伸长期
(12~15 DPA)
的转录
产物积累达到最高水平；在次生细胞壁合成初期，
它们的表达量就开始显著下降
(Smart et al., 1998)
。
李登弟等从
‘
珂字
312’
的
cDNA
文库中筛选到一个
在胚珠中优势表达的基因
GhAQP1
，其表达具有组
织特异性，并受胚珠发育过程的调节
(
李登弟等
,
2006)
。
刘迪秋在
10 DPA
纤维
cDNA
文库中发现两个