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分子植物育种
(
网络版
)
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online)
1198
连续交替的世代，共同维持种群的延续和发展。
长期以来，配子体主要被当做传递遗传信息的载
体而未受到足够重视，使配子体所具有的巨大潜
在应用价值未得到开发和利用。研究表明，植物
的配子体含有植物生长发育所需的整套遗传基
因，是高度独立的器官，对不同基因型配子体的
选择和淘汰，可以影响新一代孢子体基因组的表
达及表型变化
(Mulcahy, 1979)
。特别是雄配子体
(
花粉
)
的发育涉及约
20 000
个基因的表达和调控
(Twell, 1994)
，而且数量众多，暴露于环境中，极
易受到环境影响产生变异。因此，配子体选择对
于高等植物的进化和遗传结构的改变具有重要意
义
(
何光华等
, 1994)
。利用配子体选择方法对配子
体实施选择压力，进行定向选择，既可缩短育种
年限，又可提高选择效率
(Hormaza and Herrero,
1996)
。应用这种方法已成功培育出具有抗盐性、
抗低温、抗铝胁迫的作物，例如将大麦的配子体
置于高盐碱的环境中进行选择，其后代更具抗盐
性
(Koval, 2000)
。但是由于对配子体选择的研究起
步较晚，还不成熟，目前在作物改良中主要采用
孢子体选择，而忽略了配子体选择的作用。
海拔对植物群体的遗传变异具有明显的影响
(Antonovics, 1971)
。高丽等研究表明，随着海拔的升
高
(
从
190 m
至
1 340 m)
，气候、温度、植被、土壤
等也呈现明显的垂直变化，造成湖北野生春兰
(
Cymbidium goeringii
) 11
个居群的遗传多样性具有
较大的差异
(
高丽和杨波
, 2006)
。赵春芳等对在
1 800 m
至
3 400 m
海拔范围内的五个沙棘
(
Hippophae
L.)
种
群的
RAPD
分析表明，
5
个种群内遗传多样性随海
拔升高呈低
-
高
-
低变异趋势，海拔差异明显影响种群
间的遗传分化，相关分析也表明海拔差异与种群间
的遗传距离有显著的正相关
(
赵春芳等
, 2007)
。海拔
对水稻的遗传分化也有着非常明显的影响。云南稻
种的籼粳分化就与温度、纬度和海拔等生态条件密
切相关
(
曾亚文等
, 2001)
。在众多海拔因素中，温度
是一个重要的因素，往往与海拔呈负相关，也是影
响生物适应性的一个核心因素
(Nevo, 2001)
。有研究
报道，植物有性生殖过程对温度的敏感性以及生殖
器官的温度耐受性直接影响作物的产量
(Charles and
Harris, 1972; Herrero and Johnson, 1980)
，还影响植物
开花的数量
(Black et al., 1995)
和花期
(Lu et al.,
2006)
。特别是雄配子体发育阶段对温度胁迫最为敏
感
(
邹长松和余迪求
, 2010)
。另外，花粉的活力和花
药开裂
(
张桂莲等
, 2008)
、花粉管的萌发速率
(
陈士强
等
, 2007)
以及雄配子能否成功参与授精
(Young and
Stanton, 1990)
都与环境温度有密切的关系。
目前，虽有大量关于环境对雄配子体选择的研究
报道，但利用海拔温度差异对雄配子体选择开展配子
体选择育种研究的报道较缺乏。云南水稻种植海拔跨
度大，从海拔
100 m
低热河谷到
2 700 m
的高寒山区
均有分布，巨大的种植海拔差异产生了适应从热带双
季稻到冷凉稻作区的各种不同稻作生态类型，但这种
海拔温度差异对水稻雄配子体基因型选择的影响还
不清楚。本研究选取来自高海拔耐寒老品种与籼粳交
品系杂交，在不同海拔种植杂合体雄配子体基因型选
择群体，研究海拔导致的温度差异对水稻雄配子体基
因型的选择效应，为开展在不同海拔温度条件下进行
配子体选择育种的方法提供参考。
1
结果与分析
1.1
海拔差异导致选择群体的数量性状变化
分析了
3
个不同海拔温度条件下种植并产生的
NX
群体
(
合系
42A//
南
34/
小麻谷
)
和
XN
群体
(
合
系
42A//
小麻谷
/
南
34)
的
8
个数量性状，即田间株高、
穂长、剑叶长、穂茎长、总粒数、秕粒数、结实率、
着粒密度，结果显示种植海拔温度差异对不同基因
型雄配子体的选择，导致选择群体外观形态上具有
显著差异
(
表
1)
。正态性检验
(W)
发现，在海拔
2 200 m
的耐寒粳稻区，除了
NX
群体的株高性状和
XN
群
体的总粒数和着粒密度性状未表现显著性外，其它
性状都表现显著性，发生显著或极显著偏离正态分
布。在海拔
1 860 m
粳稻区，
NX
群体的
8
个性状都
发生显著或极显著偏离正态分布；
XN
群体在
5
个性
状剑叶长、秕粒数、总粒数、结实率和着粒密度上
发生显著或极显著偏离正态分布。在海拔
1 250 m
籼
稻区，
NX
群体的
8
个性状都发生显著或极显著偏离
正态分布；
XN
群体在
5
个性状株高、剑叶长、穗茎
长、结实率和着粒密度上发生显著或极显著偏离正
态分布。总之，
3
个海拔点都检测到了
8
个形态性状
不同程度受到雄配子体基因型选择的影响。
选择群体的
8
个性状平均值差异性分析也显
示，海拔温度差异对雄配子体基因型具有选择作用
(
表
1)
。在
NX
群体中，
8
个性状的平均值在海拔
2
200 m
和
1 860 m
存在明显差异，都达到极显著水
平；有
6
个性状剑叶长、穗长、秕粒数、总粒数、
结实率和着粒密度在海拔
1 860 m
和
1 250 m
的差
异达到极显著水平；有
5
个性状株高、剑叶长、穗
茎长、秕粒数和结实率在海拔
2 200 m
和
1 250 m