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分子植物育种
(
网络版
)
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online)
1184
1.2
转座子的转座时间和分布
逆转座子转座发生的时间是重要的信息，而
且可以依据其两侧
LTR
序列的差异判断突变的比
率从而确定转座发生至今的大概时间
(SanMiguel
et al., 1998)
。比较分析
2 086
个完整转座子的
LTR
序列并计算突变率，确定了它们的转座年龄，结
果表明在不同的时间段转座发生的频率是不同
的。转座高峰时期在
2.5 MYA
时间左右，表明在
这个时间段番茄基因组中逆转座子活性较强
(
图
1)
。番茄逆转座子转座高峰时期与其他已知的高
等植物有所不同，在接近现代时间段内转座事件
逐渐减少，而如大豆、玉米等基因组中转座事件
却随时间接近而逐渐增加
(Baucom et al., 2009;
Du et al., 2010)
。
图
1
番茄中完整逆转座子的转座时间分布
Figure 1 Insertion time of tomato intact LTR retrotransposons
我们统计了不同染色体上逆转座元件的数量
及其与各染色体测序长度的关系，结果表明二者基
本成正比
(
图
2)
，不同种类逆转座元件在各染色体上
的分布也大体均衡，各染色体上都是非完整元件所
占比例最大，完整元件较少
(
图
3)
。
图
2
逆转座元件数量与相应染色体测序长度的关系
(Y
轴显
示准化后的数值
)
Figure 2 Relation between retro-element numbers and
corresponding chromosomes (Y axis shows standardized values)
图
3
不同类型元件在各染色体上的数量和比例
Figure 3 Numbers of different type elements on chromosomes
1.3
完整逆转座子元件在栽培和野生番茄中的差异
分析
除去单个碱基的自然突变之外，逆转座子还可
以通过序列重组过程不断产生大量插入、缺失及异
位重组等变异
(Girard and Freeling, 1999; Morgante
et al., 2007)
。逆转座子的转座和消除机制以及突变
等过程表明它们可以在较短时间内改变基因组序
列组成并影响基因功能，而且这种快速的变化使得
在不同物种之间逆转座子很少存在较高的序列同
源性。但是在近缘物种中比较逆转座子的差异可以
为研究物种分化、植物驯化及品种差异等提供丰富
的信息。在番茄栽培种和野生种分化后发生的逆转
座子转座事件必然在两个基因组中产生差异，依据
发生转座的时间可以判断差异产生是在物种分化
以前或以后，反之也可以推测物种分化的大体时
间。我们分析了栽培番茄中完整转座子在野生番茄
基因组中的相应分布，结果发现
1 341
个元件在两
个基因组中是相同的
(shared)
，但是栽培番茄中另外
鉴定到
733
个转座元件在野生番茄中并不存在，说
明是在物种分化后形成或者是在野生番茄基因组
进化过程中被删除
(
表
1)
。依据不同时间段计算不同
转座元件的比例的话，可以看出在最近的
0.25 MYA
时间段内
shared
元件的比例明显高于其它所有时
间段，表明在最近的
25
万年里，栽培番茄基因组
与野生番茄基因组发生了明显的分化
(
图
4)
。
1.4
插入编码基因内部或附近的逆转座元件
逆转座子对基因组进化的影响是多方面的。从
功能角度来讲基因组的演化包括基因表达变化
(
包
括调控序列的碱基变化和表观修饰
)
、编码序列的改
变和可变剪切，而逆转座子的活动对这几个方面都
可以产生影响
(Hua-Van et al., 2011)
。逆转座子也可
以通过插入或者删除影响基因组的大小以及染色