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葛海燕等：茄子分子遗传育种研究进展
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中起着重要的作用
(Powell et al., 1996; Stàgel et al.,
2008)
，并且广泛应用于遗传多样性评价、连锁作图、
基因标签及图位克隆等研究中
(Huang et al., 2011)
。
SSR
标记开发的主要过程为：序列获取、
SSR
检测、
引物设计及验证。由于茄子的分子生物学研究起步
较晚，在茄子中，所开发的
SSR
标记还比较有限，
仅有少数文献报道了茄子
SSR
标记的开发，目前所
能检索并利用的茄子
SSR
标记的研究主要有：
Nunome
等
(2003)
、
Stàgel
等
(2008)
、
Nunome
等
(2009)
、
Barchi
等
(2011)
、
Ge
等
(2011)
和
Vilanova
等
(2012)
。这些
SSR
标记目前被广泛用于茄子的遗
传多样性分析，图谱构建及基因定位研究中。
1.2 COS
标记
直系同源序列
(Orthologs)
是指来自不同物种形
成时由同一个祖先垂直进化而来的，具有功能相似
的那些基因。绝大多数核心生物功能都是由相当数
量的直系同源基因所承担
(
潘增祥等
, 2009)
。
Fulton
等
(2002
）通过扫描大量番茄
EST
与拟南芥的基因
组序列，鉴定出
1 025
个
COS
，
42%
的
COS
属于基
本代谢过程相关的基因，而且研究发现这些
COS
在其他一些物种如辣椒、茄子、向日葵、甜瓜、棉
花、莴苣、苜蓿、蚕豆、水稻、苹果、菠菜等物种
中也保守，开发了第一代保守的直系同源序列标
记。
Wu
等
(2006)
鉴定了大量
(2 869)
的
COS
Ⅱ标记
(
单拷贝
COS)
，并应用于茄科作物茄子与番茄
(Wu
et al., 2009a)
、辣椒与番茄
(Wu et al., 2009b)
的共线
性研究。
COS
标记的开发对于比较作图、线性同向
序列分析、系统发生和分子进化、基因比较定位与
功能基因发掘等研究具有重要意义
(
潘增祥等
, 2009;
鲍露
, 2010)
。
1. 3 SNP
标记
SNP
是指由单个核苷酸的变异引起的
DNA
序
列的多态性，一般而言是指变异频率大于
1%
的单
核苷酸。它包括单碱基的转换、颠换、插入及缺失
等形式。
SNP
的特点：
(1)
遗传稳定性高。
SNP
是基
于单核苷酸的突变，突变频率较低。
(2)
广泛分布，
且数量巨大。
(3)
富有代表性。位于基因编码区的
SNP
可能影响蛋白质结构或功能的改变，这种改变
可能是生物体发生变异或者病变的直接原因。
(4)
二态性和等位基因性。一般只有两种等位型的碱基
组成。
(5)
检测快速，易实现自动化分析。随着生物
技术的发展，以及
SNP
分子标记本身的优越性，
SNP
标记已经成为生命科学研究领域的一个重要工具，
被广泛应用于生物、农学、医学等领域
(
唐立群等
,
2012)
。由于茄子的生物学基础研究比较薄弱，可利
用的基因组信息不多，目前报道的茄子
SNP
的开发
及应用的研究还较少。
Barchi
等
(2011)
首次在茄子
上开发利用
SNP
标记，该研究以两个优良育种亲本
为材料，利用限制位点相关
DNA
测序技术
(Restriction-site Associated DNA, RAD)
，获得
45 000
条非冗余序列，并进行
SNP
的检测，共
2 000
多个
SNPs
能够用
Illumina GoldenGate
平台进行分型分
析，最终
384
个
SNPs
被成功利用于种质鉴定。
2012
年，
Barchi
等将该研究的
SNP
标记用于茄子遗传图
谱的构建。
Fukuoka
等
(2012)
利用茄科作物番茄、马
铃薯和茄子的序列数据库，也开发了部分
SNP
标
记，并成功用于茄子遗传图谱的构建。
1.4 SOL
标记
Fukuoka
等
(2012)
利用茄科作物番茄、马铃薯和
茄子的序列数据，对其进行序列比对，推测茄科作
物可能的直系同源基因座
(
Solanum
Orthologous
gene set)
，对这些推定的直系同源基因座进行
SNP
和
InDel(insertion/deletion)
检测，并进行标记开发，
共得到构建在图谱上的
SNP
和
InDel
标记
623
个
(
其
中
SOL
标记
469
个
)
，在
469
个标记到茄子图谱上
的
SOL
标记中，其中
326
个标记可以定位到番茄图
谱上。
SOL
标记可利用于茄科作物的图谱构建，这
为茄科作物饱和图谱的构建提供了更多的新型标
记，而且它们之间的共有标记对茄科作物的于比较
作图、基因比较定位及功能基因发掘等研究具有重
要意义。
2
茄子遗传图谱研究
与其他作物一样，茄子许多重要的性状为复杂
的数量性状，不易准确检测基因型效应，而且许多
性状鉴定方法困难，运用传统育种的方法效率较
低，且育种周期长。近年来，随着分子标记技术的
迅速发展，分子育种技术在茄子育种中逐渐得到应
用。构建分子遗传图谱是分子育种工作中一个重要
的基础工作。
在分子生物学研究上，尤其在高密度图谱的构
建方面，茄子的研究远远落后于其同科作物番茄、
马铃薯和辣椒
(Nunome et al., 2009)
。但是近年来茄
子研究得到迅速发展，目前，已经报道了一系列分
子遗传图谱。但是，由于种间杂交具有各种障碍，
且种内遗传背景相对比较狭窄，这些图谱的构图群
体还是具有局限性。到目前为止，所有构图的种间