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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1067
-
1079
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1067
-
1079
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1069
中，
SPL/NZZ
基因可能作用于
MAC1
的上游
(Yang et
al., 1999)
。
Nonomura
等
(2006)
报道的水稻
multiple
sporocyte 1
(
msp1
)
突变体中，大孢子母细胞和小孢
子母细胞数量都有增加。这些增加的孢子母细胞可
能由额外的孢原细胞产生，这就说明了
MSP1
是孢
原细胞发生必需的。
MSP1
基因是在生殖细胞
(germline cell)
周边的珠心细胞中表达，在发育时的
生殖细胞中并不表达，这证明了
MSP1
的作用是通
过阻止周边细胞形成生殖细胞，从而决定了生殖细
胞的命运，这一作用机理与玉米中的
MAC1
基因是
相似的
(Sheridan et al., 1996)
。
MSP1
编码具有富异
亮氨酸重复的类受体激酶
(LRR-RLK)
，这暗示孢
原细胞与其邻近的细胞间的信号交流可能是由配
体－受体信号级联放大所控制，这一调控方式在
雌性生殖细胞发育中起了重要作用。这些发现提
示侧面抑制
(lateral inhibition)
机制可能控制大孢
子母细胞的数量。
1.2
参与减数分裂调控的基因
减数分裂是由二倍体细胞产生单倍体细胞的
保守细胞分裂，是真核生物有性繁殖必不可少的过
程。花粉母细胞的减数分裂发生是高度同步化的
(Armstrong et al., 2002)
。大孢子母细胞经过一次
DNA
复制和两次核分裂：减数分裂Ⅰ，同源染色体
的分离；减数分裂Ⅱ，姐妹染色单体分开，后细胞
质分裂形成四个单倍体的大孢子。在整个过程中，
有许多重要的基因参与调控。
1.2.1
调控同源染色体的联会与重组的相关基因
在大多数真核生物中，配对和联会是由联会复
合体
(synaptonemal complex, SC)
介导的，其功能在
植物和动物的进化上是保守的，这对确保后期Ⅰ同
源染色体的正常分离有重要作用。联会异常的突变
体有
asynaptic
突变体和
desynaptic
突变体，前者不
能形成联会，后者染色体发生联会但不能维持到后
期Ⅰ，结果两者都出现单价体而不是正常的二价
体。在拟南芥中报道的这类突变体有
asynaptic1
(
asy1
)
、
asy2
、
ahp2
、
solo dancers (sds)
、
dsynaptic1
(
dsy1
)
和
dsynaptic100
(
dsy100
)
等，其表型上都出现
雄性和雌性育性下降，而
dsy10
表现为完全不育
(Hollingsworth et al., 1990; Peirson et al., 1996; Ross
et al., 1997; Armstrong et al., 2002; Azumi et al.,
2002)
。突变体
asy1
的同源染色体在终变期排列正
常但在前期Ⅰ不发生联会，结果不能形成二价体和
染色体交叉。
Caryl
等
(2000)
发现
ASY1
基因可能在
细线期与
axial loops
形成有关，但与
chromatin loops
形成无关。
ASY1
编码与
HOP1
同源的一种蛋白，
在酵母的
SC
装配中起作用
(Hollingsworth et al.,
1990)
。突变体
ahp2
表现为同源染色体配对和二价
形成出现异常，而突变体
sds
在联会、重组和二价
体形成中都表现出异常
(Armstrong et al., 2002)
。
AHP2
蛋白与分别来自
S. pombe
的
Meu13p
和来自
S. cerevisiae
HOP2
两个蛋白高度相似，其参与同源
染色体联会。这些结果说明拟南芥的
ASY1
和
AHP2
的功能与酵母的
HOP1
、
HOP2
和
Meu13p
相似，其
在联会过程中的功能是保守的。此外，也提示了酵
母与植物的减数分裂可能具有相似的同源染色体
联会和重组的分子机理
(Hollingsworth et al., 1990;
Schommer et al., 2003)
。有趣的是，
SDS
编码具有
保守的类细胞周期蛋白结构域
(cyclin-like domain)
蛋白，而细胞周期蛋白正是调控动物和植物有丝分
裂细胞周期的。由于减数分裂
II
更像是一个有丝分
裂过程，所以推测
SDS
蛋白可能是调控减数分裂的
细胞周期的一种新的蛋白
(Azumi et al., 2002)
。
ASY2
、
DSY1
和
DSY10
基因的分子机理目前还不清
楚
(Peirson et al., 1996; Ross et al., 1997)
。
在水稻中报道的
PAIR1
，
PAIR2
和
PAIR3
基因
也是参与同源染色体的配对和联会。突变体
pair1
的
MMC
前期
I
的染色体形成一个紧近核仁的致密
球体，从而使同源染色体无法正常配对
(Nonomura
et al., 2004)
。突变体
pair2
也出现同源染色体联会
受影响，结果雌雄配子均表现为不育。
PAIR2
基因
与拟南芥的
ASY1
和酵母的
HOP1
基因同源，与
SC
的轴向元件
(axial elements)
结合参与调控
SC
结构的
形成
(Nonomura et al., 2006)
。突变体
pair3
的同源染
色体不发生联会和不形成二价体，结果导致雌雄配
子不育
(Yuan et al., 2009)
。与
PAIR1
不同，
PAIR2
和
PAIR3
基因是在整个减数分裂过程中均表达。
PAIR1
和
PAIR2
均影响胞质分裂，但
PAIR3
不影响
胞质分裂
(Yuan et al., 2009)
。
1.2.2
调控
DSB
形成与修复的相关基因
减数分裂是由
SPO11
介导的以
DNA
双链断裂
(DSBs)
的形成为起始的。在植物中，
DSBs
发生在
细线期的早期或更早，随后由
MRN
蛋白复合体切
除，形成单链
DNA(ssDNA)
的
overhang
。
MRN
蛋
白复合体包含
MRE11
、
RAD50
和
NBs1
三个亚基。
MRE11
是一种具有核酸内切酶、核酸外切酶和解旋