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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1565-1576
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1565-1576
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1569
xa5
基因的抗病品种和感病品种的
TF
Ⅱ
Aγ
序列发
现，抗病品种
TF
Ⅱ
Aγ
的第
39
位的谷氨酸高度保守，
感病品种
TF
Ⅱ
Aγ
的第
39
位的氨基酸存在缬氨酸和
亮氨酸两种情形
(Yer and McCouch, 2004)
。
2.2.2
Xa21
和
Xa3
/
Xa26
Xa21
编码一个
1 025
个氨基酸残基的蛋白质，由
细胞外的氨基端疏水性信号肽和
23
个不完全重复
的
LRR
以及质膜上的疏水性跨膜序列，细胞内的色
氨酸-丝氨酸蛋白受体激酶
(STK)
组成。细胞外的
LRR
可能起识别病原菌无毒基因产生的蛋白，识别
之后，细胞内的
XA21
的结合蛋白
XB3
对
XA21
的稳
定和抗性的发挥起关键作用，
XA21
的含量随
XB3
含量
TK
被激发产生能量，抵御病原菌的侵染
(Song
et al., 1995)
，
Wang
等
(2006)
研究表明的减少而减少，
抗性也随之而降低，
Chen
等
(2010)
进一步研究表明
在接种白叶枯病菌前，植株体内蛋白
XB24
的磷酸化
活性位点催化
XA21
某些位点磷酸化抑制
XA21
功能
发挥。接种白叶枯病菌后，白叶枯病菌中的蛋白
AX21
与
XA21
互作，导致
XB24
脱离
XA21
或
XA21
脱
离
XB24
，
XA21
发挥功能，表现抗病。而蛋白
XB15
是在接种后与
XA21
结合，引起
XA21
去磷酸化反应，
使植株感病。
Xa3
/
Xa26
也是属于
LRR-STK
抗病类型，
Xa26
属于多基因家族，包含
4
个成员：
RKa
、
RKb
、
RKc
、
RKd
。
Xa26
是由
2
个外显子和一个内含子构成，序
列长度分别为
3 309 bp
和
105 bp
，编码的氨基酸长度
为
1 103 aa
，由氨基端的
30 aa
的信号肽、细胞外的
26
个不完全重复的
LRRs
、质膜上的跨膜结构域以及
细胞内的蛋白激酶域组成
(Xiang et al., 2006)
。
Xa3
和
Xa22
(t)
，分别来自日本品种黄玉和中国云南省的
扎昌龙，定位于
Xa26
相同的区域内，以
Xa26
成员的
Rka
作为探针的杂交试验表明
IRBB3
，扎昌龙和明
恢
63
的带型一样。
Xiang
等通过连锁分析、
DNA
指
纹分析和病斑特征分析证实
Xa3
和
Xa26
是同一基
因，重新命名为
Xa3
/
Xa26
，
Xa22
(
t
)
与
Xa26
是否为同
一基因有待进一步证实。研究表明
Xa3
在不同的遗
传背景下抗谱的广窄和抗性的强弱有明显差异，甚
至会出现显隐性转换的现象，这也是
Xa3
基因命名
多样化的原因
(
Xa4b
,
Xa6
和
xa9
)
。总体来说，粳稻遗
传背景下更适合
Xa3
发挥作用
(Sun et al., 2004)
。
2.2.3
Xa1
Xa1
对日本
1
号小种
(T7174)
具有特异性抗性，感
日本小种
2(T7147)
和
3(T7133)
，它含有
3
个外显子和
2
个内含子，
cDNA
由
112 bp 5'
-
UTR
、
5 406 bp ORF
和
392 bp 3'
-
UTR
组成，编码的蛋白包含
1 802
个氨基
酸，由
NBS (nucleotide binding site)
和
6
个几乎完全
重复的
LRR (leucine rich repeat)
组成，不含跨膜结
构。
Xa1
在接种亲和菌株和非亲和菌株以及在创伤
条件下均可表达，而在未受损伤的叶片中未表达，
表明
Xa1
是一个诱导性基因，且诱导形式特殊
(Yoshimura et al., 1998)
。
3
白叶枯病抗性基因育种应用
利用广抗谱的白叶枯抗病基因改良水稻的白
叶枯病抗性是一个经济环保有效的方法。传统的改
良方法是利用受体亲本和供体亲本杂交，再以受体
亲本进行逐代回交和接种，回交
3~4
代后自交，接
种后选择农艺性状优良的抗性纯合亲本，传统方法
费时费力，且难以实现对隐性基因和多基因聚合的
有效利用。随着分子标记辅助选择技术、转基因技
术和花药培养技术日趋完善，并逐渐与常规育种相
结合。分子标记辅助选择简便易行，能有效地利用
隐性基因，实现多基因的快速聚合。转基因技术仍
存在安全问题，但是能在不改变受体亲本遗传背景
的情况下定点改良某一个或几个农艺性状，分子标
记辅助选择要进行相应的背景选择，花药培养技术
则能快速的获得相应的纯合单株。
3.1
单基因
抗性以及培育新的抗性杂交水稻亲本。二十世
纪八九十年代，中国的籼稻和粳稻的白叶枯病抗源
主要以
Xa4
和
Xa3
为主，随着抗性的丧失，
xa5
、
Xa7
、
Xa21
和
Xa23
等广抗谱基因逐渐应用到生产中，主要应
用于改良杂交水稻亲本和常规稻品种的白叶枯病。
xa5
是一个全生育期表达的隐性基因，王兴春
等将分子标记和花培技术相结合，成功地实现微效
抗性基因和
xa5
聚合，培育出的晚籼新品种中组
14
，
以及与不育系协青早
A
配制的杂交组合协优中
1
号，
均通过浙江省农作物品种委员会审定
(
王兴春等
,
2004;
马良勇等
, 2010)
。
Xa7
和
xa5
有着相同的抗性来源，是一个成株期
抗性基因。周毓珍等利用
Xa7
的衍生系
TD
系列与明
恢
63
配组选育出高抗白叶枯病株系抗
18
、抗
21
、抗
25 (
周毓珍等
, 1993)
，随后，丁伦友等育成高抗恢复
系抗恢
63
、抗恢
98
和
D205
，培育的杂交稻新组合抗
优
63
、抗优
98
和丰优
205
，分别通过皖、滇、苏审定
(
丁