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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1565-1576
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1565-1576
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1568
上，与标记
C189
在染色体上的位置均为
85.7 cM
；
Xa23
位于标记
C189
和
RM206
间，遗传距离分别为
0.8 cM
和
1.9 cM
，距
C189
同侧的
RFLP
标记
C1003A
的遗传距离为
0.4 cM
，标记
C1003A
和
RM206
覆盖
5
个
克隆：
OSJNBa0072L08
、
OSJNBa006K21
、
P0480H08
、
OSJNBa0029K08
以及
B1356F10
，遗传位置为
84.6~88.4 cM
；
Xa30
(
t
)
与标记
STS03
的遗传距离为
2.0 cM
，比
Xa23
更靠近长臂末端，
RM206
与
RM224
遗传距离超过
10 cM
，因此，
Xa30
(
t
)
在染色体上的
位置较
Xa3
/
Xa26
更接近着丝粒
(Ronald et al., 1992;
Song et al., 1995; Gu et al., 2008;
王春连等
, 2005;
金旭炜等
, 2007)
。
Xa3
/
Xa26
、
Xa22
(
t
)
和
Xa4
定位在
第
11
染色体长臂末端的
M3H8
亚克隆上，均在标记
RM224
和
RM114
之间，
Xa3
/
Xa26
、
Xa22
(
t
)
和
Xa4
与
RFLP
标记
R1056
的遗传距离分别为
0
，
0.4 cM
和
0.5 cM
。标记
R1506
在染色体克隆
OSJBa0047M04
上，遗传位置为
116.2 cM (Yang et al., 2003; Wang et
al., 2003)
。最近，
Xa32
(
t
)
、
Xa35
(
t
)
和
Xa36
(
t
)
也定位
在第
11
染色体长臂末端，
Xa4
和
Xa36
(
t
)
距标记
RM224
的遗传距离分别为
1.1 cM
和
1.3 cM
，推测
Xa36
(t)
较
Xa4
接近长臂末端，
Xa35
(
t
)
与长臂末端标
记
RM114
共分离，最靠近长臂末端，
Xa32
(
t
)
和
Xa36
(
t
)
距近末端标记
RM5926
的遗传距离分别为
2.6 cM
和
3.8 cM
，推测
Xa32
(
t
)
介于
Xa36
(
t
)
和
Xa35
(
t
)
之间
(
郑崇
珂等
, 2009;
郭嗣斌等
, 2010;
苗丽丽等
, 2010)
。
第
12
染色体：
xa32
(
t
)
和
Xa25
(
t
)
，
xa32
(
t
)
源自云
南西双版纳的疣粒野生稻与栽培稻经体细胞杂交
获得的新种质
Y76
，距标记
RM20A
的遗传距离为
1.7 cM (Ruan et al., 2008)
。
Xa25
(
t
)
从明恢
63
中发
掘了一个对菲律宾小种
9 (PXO339)
在苗期和成
株期具有转化抗性的白叶枯抗性基因，位于
12
号
染色体
NBS109 (
一个抗病基因同源序列
)
和
RFLP
标
记
G1314
之间
9.5 cM (Chen et al., 2002)
。
1.3
未命名
黄佳男等对粳稻品种
8411/
疣粒野生稻体细胞
杂交获得的两个抗白叶枯病新种质
SH5
和
SH76
进
行抗性鉴定，初步推测
SH5
、
SH76
可能含有一个新
的抗病基因或者一个连锁的基因簇群，未命名
(
黄佳
男等
, 2008)
。
2
白叶枯病基因克隆
抗病基因的克隆是在分子水平上认识寄主抗
性机制的前提，白叶枯病是研究寄主与病原菌之间
互作机制的模式病害之一，截止目前有
6
个水稻白
叶枯病基因被克隆，其中
2
个为隐性基因：
xa5
和
xa13
，
4
个为显性基因：
Xa21
、
Xa1
、
Xa3
/
Xa26
和
Xa27
。
按照克隆基因的功能来分，大致分为
2
类：表达性
抗性，即基因的表达与否是植株是否具有抗病性的
关键
(
有
xa5
,
xa13
和
Xa27
)
；互作性抗性：即基因具
有
LRR
结构，能与病原菌表达的蛋白互作，从而产
生抗性
(
有
Xa21
,
Xa1
,
Xa3
/
Xa26
)
。有趣的是，功能相
近的基因在染色体上的分布也很有规律，
xa5
、
xa13
和
Xa27
分别位于第
5
、
8
、
6
染色体上，在这
3
条染色
体上只有第
6
染色体上存在另外两个抗性基因：
Xa7
和
xa33
(
t
)
，而
Xa21
，
Xa1
、
Xa3
、
Xa26
所在的染色体
上分布着许多白叶枯抗病基因，属于多基因簇分布。
2.1
表达性抗性
xa13
是一个对白叶枯病菌
PXO99
具有高度特
异性的隐性抗病基因，包含
5
个外显子，编码一个
由
307
个氨基酸组成的质膜蛋白。
xa13
是一个启动
子突变抗性基因，
Xa13
的表达是白叶枯病原菌侵入
的关键因素，启动子突变导致
Xa13
不能表达从而遏
制了病原菌的侵染，同时
Xa13
也是一个花粉发育基
因，
Xa13
的抑制表达会导致花粉粒发育畸形，引起
结实率下降
(Chu et al., 2006b)
。
Xa27
恰好和
xa13
相
反，
Xa27
的表达是抵御白叶枯病原菌的关键因素。
Xa27
和
avrXa27
是水稻中克隆出的第一对抗性
基因和相应的细菌中的无毒基因的组合，
Xa27
不含
内含子，编码一个具有
113
个氨基残基的蛋白。
Xa27
抗、感等位基因编码相同的蛋白，只有在含有
avrXa27
的白叶枯病菌的侵染下
Xa27
才会在邻近细
胞组织中表达，表明
Xa27
起到一个局部防御体系的
作用，属非系统性防御。更有趣的是，
Xa27
渗入系
能抵抗原先侵染
IRBB27
的白叶枯菌株，启动子的置
换实验证明
Xa27
在抗感亲本中的表达差异是由启
动子控制的
(Gu et al., 2005)
。
2.2
互作性抗性
2.2.1
xa5
xa5
编码一个真核生物转录因子Ⅱ
A
伽马亚基
(TF
Ⅱ
Aγ)
，由
106
个氨基酸组成，其相应的
DNA
序
列包含
4
个外显子和
3
个内含子。通过比较感病亲本
和抗病亲本间的核苷酸序列，发现抗性亲本中抗性
基因编码的蛋白序列在第
39
位由缬氨酸变为谷氨
酸，这可能是
xa5
产生抗性的原因，但这个转变并
没有引发
TF
Ⅱ
Aγ
转录功能的丧失。比较多个携有