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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1164
-
1170
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1164
-
1170
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1167
图
3
Ehd1
编码区核苷酸多态性
注
: a-g:
类型
1
至类型
17; h: 9311; i:
日本晴
; j:
月亮谷-
1; k:
月亮谷-
2;
天冬氨酸
(D1, D2)
和赖氨酸
(K)
残基用黄色线条
表示
;
在品种单玉的
GARP
结构域发现一个单氨基酸替换
,
用红色表示
;
核苷酸多态性用不同的颜色表示
; 9311
前数据
引自
Takahashia
等
(2009)
Figure 3 Nucleotide polymorphisms in the
Ehd1
coding
sequence
Note: a-g: Type 1 to type 17; h: 9311; i: Nipponbare; j:
Yuelianggu
-
1; k: Yuelianggu
-
2; Asp (D1, D2) and Lys (K)
residues are indicated by yellow lines; A single amino acid
substitution in the GARP domain, found in cv; DANYU, is
shown in red; Polymorphic nucleotides are indicated by
different colors; The data before 9311 is quoted from
Takahashia et al. (2009)
状位点
(QTL)
，对水稻的一系列性状包括单穗粒数、
株高和抽穗期都产生重要影响。通过对元阳传统水
稻品种月亮谷
Ghd7
基因蛋白序列分析
(
图
4)
，结果
显示，月亮谷
Ghd7
属于前人报道的有功能的等位
基因
Ghd7
-
1
。前人报道在野生稻种也发现具有功
能的
Ghd7
-
1
，说明功能型的
Ghd7
-
1
可能是其他等
位基因的祖先，随着水稻种植区域的扩大为了适应
不同的地域环境，而衍生出其他等位基因，同时也
导致开花时间对不同地区的适应性及多样性。
2
讨论
植物对自然环境的适应一个很重要的机制就
是通过对开花时间的调控进而在适当的季节开花，
繁衍后代。水稻
(
Oryza sativa
L.)
从过去的
8000
至
1
万年前开始被驯化和繁育，有着很长的进化史
(Doebley et al., 2006; Khush, 1997)
。能够找到其适合
的生态位和对自然环境的适应能力，是水稻生态繁
荣的关键策略。水稻种植地理区域的扩展和广泛分
布，产量的增加，一个很重要的因素就是水稻开花
时间
(
花期
)
的多样性
(Khush, 1997)
。在特定环境下
的开花时间调控，长期以来一直被理解为是一种很
重要的适应性
(Izawa, 2002)
。
Takahashi
等
(2009)
通过收集来自世界不同地区
332
份水稻品种
(
代表了水稻种质
91%
的多样性
)
来
研究水稻花期的多样性，从开花时间上看所有收集
的种质同样存在着极大的多样性，花期
45 d~153 d
不等
(
播种后到开花的时间
)
。同时在前人研究的基
础上，选择涉及到影响水稻开花的相关基因来分析
那些基因导致了这种开花时间的差异。研究发现
Hd3a
启动子序列的变异，
Hd1
核心编码序列的变
异，
Ehd1
的表达量与对应的表型即开花时间的变异
有着极显著的相关性。
Hd3a
启动子
2 kb
的区域被认为是
Hd3a
表达
所必须的，依据启动子以及
5' UTR
的核酸多态性分
析，将收集的核心种可分为
7
种类型，对应于其开
花时间多样性表型可将其分为两组；类型
1
类型
2
归为
A
组，类型
3
-
7
归为
B
组，表达分析表明
B
组
Hd3a
的表达显著高于
A
组，说明
Hd3a
启动子
类型与开花时间有很显著的相关性。
月亮谷
Hd3a
启动子区的核酸多态性分布与前
人报道的明显不同，介于
A
、
B
两组，与
7
种类型
的任何一种都不相似，而且有
5
个特有的
SNP
位点。
这些特征可能与哀牢山“一山分四季，十里不同天”
的生态环境相适应，其相关性有待进一步研究。
Hd1
编码区的核酸具有很高的多态性，可分为
17
个类型和
15
种独立的蛋白
(Takahashi et al.,
2009)
。其中有
9
种无功能类型的核苷酸变异发生在
CCT
结构域中，
CCT
结构域编码一种核定位信号，
在拟南芥中
CO
基因
CCT
的变异可导致
CO
蛋白的
失活；相关性分析表明这种多态性与水稻花期有着
显著的相关性；同时有功能的和无功能的
Hd1
基因
类型具有明显的地区分布。月亮谷
Hd1
编码区的核
酸较高的多态性，可能与哀牢山较高垂直海拔落差
(144~2939.6 m)
相关，其相关性有待进一步研究。
Xue
等
(2008)
测序分析了东南亚的
l9
个品种，
依据蛋白序列变异将
Ghd7
分为
5
个等位基因，蛋
白质编码系列表明
Ghd7
-
1
与
Ghd7
-
2
有
4
个氨基
酸的不同，导致
Ghd7
-
2
的功能较弱些；
Ghd7
-
3
与
Ghd7
-
1
和
Ghd7
-
2
有
3
个氨基酸的差别，同时有
1