分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1157
-
1163
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1157
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1158
善稻米品质、创新种质资源及利用远缘杂种优势等
方面做了许多有益的探索,并取得了重要进展。孙
祎振和包淑英
(1996)
将属间植物菰的抗旱基因导入
水稻并对其后代进行抗旱性测定,研究发现所选育
的
7
个品系均表现出较强的抗旱能力。朴亨茂等
(2000)
将紫花菰的优良基因导入到水稻中,选育出
了通
35
和通
31
等优良粳稻新品种。张在忠等也利
用属间远缘有利基因
(
张在忠
, 2007,
安徽农学通报
,
13(11): 121, 124)
,选育出了具有青皮竹优势基因的
竹稻
966-17
等水稻新品种,表现出较强的杂种优
势。笔者概述了属间远缘资源在水稻遗传育种研究
中的利用途径及利用领域等方面取得的进展,并指
出了存在的一些问题,为今后的进一步研究提供有
益的参考。
1
属间远缘材料的特性
1.1
属间远缘材料的特点
水稻属于禾本科稻属植物,其属间远缘材料众
多,中国有
190
余属,约
1 200
多种植物。在属间
远缘资源的利用上,目前以野生稻、稗草、高粱、
玉米、菰、薏苡等研究较多。其中稗草、高粱、玉
米属于
C
4
植物,具有喜温耐旱、抗盐碱、生长繁茂、
竞争优势大、根系发达、光合速率高等特点,近年
来在育种上的应用也引起了各育种单位的重视。高
粱在水稻属间资源的利用上研究最多,且已有新的
水稻品种育成并通过审定推广
(
伏军等
, 1997)
。万文
举等
(1993)
用玉米
CYB
的总
DNA
浸泡水稻品种
XR
等的种胚,从后代中筛选到了新材料
GER
-
1
,从而
实现了多穗、大穗和高结实率的统一。刘传光等
(2006)
采用远缘杂交技术获得大批水稻
×
玉米远缘
杂交后代材料,并育成一批在生产上有推广应用价
值的新品系。
1.2
属间远缘杂交的机理
有关属间远缘杂交的机理研究上,目前比较认
同的观点有
DNA
片段杂交假说和双重作用假说。
周光宇
(1978)
结合我国属间杂交的成功经验,认为
远缘杂交是
DNA
片段杂交的结果,当远缘
DNA
进
入受体后,被酶解成若干片段,其中大部分片段被
受体降解,保存下来的某些
DNA
片段有可能被整
合进受体染色体,参与受体性状基因表达的调控或
数量遗传,影响了多基因表达体系,从而使子代发
生变异。并进一步从分子水平上加以验证,模拟授
粉杂交设计出花粉管通道技术并首先在棉花上应
用成功
(Zhou et al., 1983)
。随后又进行了高粱稻及
其亲本的酯酶同工酶分析
,
发现高粱的部分
DNA
己
存在于稳定的高粱稻基因组中
(
周光宇等
, 1979)
。蒲
俊之
(2007)
采用
SSR
分子标记对母本水稻、父本高
梁及其杂种进行了分析,从分子水平上初步证明了
水稻高粱远缘杂交的可行性。万文举等
(1992)
就外
源
DNA
导入产生变异机制提出了双重作用假说。
该假说认为,外源
DNA
导入的诱变作用属于生物
诱变,具有基因转移和诱变双重作用。外源
DNA
片段导入并整合到受体
DNA
中,引起基因突变和
性状变异,这种变异具有遗传性,当插入受体的外
源
DNA
片段小于一个基因时,将引起移码突变;
整合到受体的外源
DNA
片段较大时,也会引起基
因突变。该假说的可行性已经在水稻、野生大豆等
属间外源基因利用研究中得到验证
(
罗忠训等
, 1987;
Christou et al., 1991;
王红艳
, 2009)
。
2
属间远缘基因的利用途径
2.1
远缘杂交
远缘杂交作为一种传统的遗传育种有效手段,
能导入属间外缘材料所携带的有利基因
,
是创造新
物种和改进现有品种的一条重要途径,已在多种栽
培作物上取得成功。但在育种利用过程中,要获得
远缘杂种通常要克服三方面的困难:一是远缘杂交
亲和性差;二是远缘物种异交结实率很低;三是水
稻远缘杂种后代分离的世代长,稳定慢。稗草、高
粱、玉米等与水稻远缘杂交由于生殖隔离,使远缘
有利基因难以在水稻育种上利用。在植物远缘杂交
中利用幼胚拯救技术可以有效克服杂种夭亡、不育
等缺点,保留物种间远缘杂交后代的基因型。
2.2
花粉管通道法
周光宇首创的花粉管通道技术是利用属间外
源基因的最有效方法之一
(
李经勇
, 2007,
国家科技
成果
, pp.1-11)
,目前已在水稻、小麦、棉花、大豆
等多种作物品种改良中取得了成功。陈成斌
(2004)
将野生稻
DNA
利用花粉管通道途径导入水稻,研
究发现后代材料中一般低世代出现的变异性状不
能稳定遗传。洪亚辉等
(1999)
利用该技术将密穗高
粱
DNA
导人到粳稻品种鄂宜
105
,从
D1
至
D5
代
变异材料中选育出
DH3
、
DH4
、
DH5
等多个具有高
光效、高产和优质的新品系,并从分子水平上进行
了验证。李经勇等
(
李经勇等
, 2007,
国家科技成果
,
pp1-11)
采用花粉管导入技术,将稗草
DNA
导人到