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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1138
-
1144
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1138
-
1144
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1139
pathway)
等
(Boss et al., 2004)
。这些途径中的许多相
关基因已经被克隆，这些基因在开花植物中是比较
保守，已克隆水稻抽穗期基因大多与拟南芥相关基
因同源，转拟南芥成花基因的水稻表现出相同的效
应
(Hayama et a1, 2003)
。比较大麦、水稻、拟南芥
间抽穗期基因保守结构域，发现长日拟南芥与短日
水稻在诱导开花的基因上具有一定的保守性
(Griffiths et a1, 2003)
，如水稻中的
OsGI
、
Hd1
和
Hd3a
基因与拟南芥中的同源基因
GI
、
CO
和
FT
相
对应
(Izawa et al., 2002)
。
粳稻、籼稻的全基因组序列测定已先后完成
(Goff et al., 2002; Yu et al., 2002)
，重测序项目发展
迅速。序列数据库为侯选同源基因搜索提供了方便
(Izawa et al., 2003)
。
SNP/InDel
是一种在基因组中广
泛存在的多态性。研究表明，测序粳稻日本晴和籼
稻
9311
基因组中每
268 bp
就存在
1
个
SNP
，每
953
bp
就有
1
个
InDel (Shen et al., 2004)
。这些多态性位
点是开发基因图位克隆分子标记及分子标记辅助
育种的基础，也是揭示抽穗期基因多样性及其生态
适应性分子机制的基础
(
岳兵和邢永忠
, 2005)
。
本文以哀牢山哈尼梯田的传统代表品种
(
月亮
谷
)
全基因组重测序为材料，借助目前在水稻花期基
因中的研究结果，通过序列的搜索比对分析其
SNP/
InDel
的数量与分布，为揭示当地传统品种持续种
植上百年，经久耐用，避病、避寒提供分子证据。
1
结果分析
1.1
抽穗期调控基因
SNP/InDel
多态性
对
62
个水稻抽穗期候选基因的分析结果表明，
供试候选基因中
SNP/InDel
多态性丰富，日本晴
/9311/
月亮谷中
SNP
总数为
1 356
个，
InDel
的总数
为
242
个；传统水稻品种月亮谷中特有的
SNP
总数
为
165
个，占总
SNP 12.66%
；特有
InDel
的总数为
3
个，占
0.83%
；多态性位点数目分布很不均匀
(
图
1)
。
SNP/InDel
基因间差异较大。
PHYA
、
OsFT-L4
、
OsFT
-
L6
和
OsLUX
没有
SNP/InDel
，而
OsMADS51
有
414
个
SNP/InDel
位点。
40.32%
的
SNP/InDel
位
点数量小于
l0
个，
l0
个到
20
个之间的基因为
20.97%
，大于
20
的为
38.71%
。
SNP/InDel
多态性
大都分布在基因组的非编码区，分布在
CDS
中
SNP
为
318
，占所有
SNP
位点总数的
23.45
％，而分布
在
CDS
中的
InDel
为
24
个，占
9.92
％，其中月亮
谷中特有的
SNP/InDel
分布在
CDS
中
SNP
为
50
个，
占月亮谷所有特异
SNP
位点总数的
30.03%
，分布
在
CDS
中的
InDel
为
0
个。在
CDS
中的分布同样
也是不均匀的，
RCN2
、
OsLKP2
、
OsCRY2
、
Hd3a
和
OsELF3
分别有
106
、
14
、
13
、
12
和
10
个
SNP
；
OsFT-L6
、
OsFT
-
L10
、
OsFT
-
L12
、
Ghd7
、
OsAP1
、
OsFLK
、
Hd6
、
RCN1
、
RCN3
、
OsFy
、
OspRR1
和
RFL
中无
SNP
，其余的基因
SNP
小于
10
个。
RCN2
、
OsFT
-
L10
、
Ehd1
和
OsGAI
分别有
8
、
2
、
2
和
2
个
InDel
，
OsPRR95
、
OsPRR73
、
OsLKP2
、
ZTL
、
RGL1
、
RCN1
、
OsFCA
、
Hd3a
和
OsFT
-
L9
各有
1
个
InDel
，
其余的基因无
InDel
。
通过合并多态性的方法对
SNP/InDel
含量较高
的基因深入分析发现，大部分基因中存在
SNP/InDel
热点区域
(SNP/lnDel
密度较高的片段
)
(
图
2)
。将
100 bp
或
500 bp
内的所有
SNP/InDel
合
并，视为一个多态性位点做图，结果显示多数基因
的多态性位点数目变化明显，多态性的位点降低超
过
50%
。例如
OsMADS51
的
SNP/InDel
位点有
414
个，经
100 bp
合并后降为
147
个，经
500 bp
合并
后降为
44
个。但是，也有基因变化不明显，例如
OsGI
其热点区域不明显，经
100 bp
、
500 bp
合并后，
其
SNP/InDel
位点降低不超过
50%
。
1.2
抽穗期基因上游
2Kbp
调控区域
SNP/InDel
多
态性
基因的侧翼序列中可能存在比较重要的调控
序列。对
62
个水稻抽穗期候选基因的上游调控序
列分析结果表明，水稻抽穗期调控候选基因侧翼中
同样存在着丰富的
SNP/InDel
多态性，日本晴
/9311/
月亮谷中
SNP
总数为
1 372
个，
InDel
的总数为
263
个，月亮谷中特有的
SNP
总数为
251
个，占总
SNP
的
16.90%
，
InDel
的总数为
50
个占
19.01%
，多态
性位点数目也分布很不均匀
(
图
3)
。
按照基因上游
2Kbp
内
SNP/InDel
的分布数量，
可以将供试
62
个候选基因分为以下
2
种类型：①
保守型：经
100 bp
合并作图后，大多数基因的上游
调控序列多态性位点降低一半以上，经
500 bp
合并
后作图后多态性位点保持不变或差异较小的，如
RCN4
、
RFT1
、
OsELF3
、
OsFCA
和
OsFPA
等；②
热点型：经
500 bp
合并后作图后多态性位点又减低
一半以上的，如
OsCDF1
、
OsELF6
、
OsFLD
、
TFL1
和
OsFT-L13
等
(
图
4)
。
2
讨论
随着基因组研究的不断深入，积累了大量的在