Basic HTML Version
分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1097
-
1103
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1097
-
1103
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1098
研究背景
植物次生代谢物巨大的结构多样性被认为是
植物化学适应特殊小生境的结果，因为植物利用
次生代谢物对抗病原物并用于固氮、吸引传粉者
等作用中
(Gershenzon and Dudareva, 2007; Macías
et al., 2007)
。特定的植物世系通过获得生物合成
酶的新功能产生特殊的次生代谢物，从而增加对
环境的适应性。类黄酮是一大类来自苯丙烷代谢
途径的植物次生代谢物，通常由糖基转移酶
(UDP-sugar: glycosyltransferase, UGT)
催化与一个
或多个糖基形成糖苷。糖基转移酶是一个超基因
家族，根据其所转移的
UDP
-糖供体，糖基化反
应可以分为葡糖基化
(UDP
-葡萄糖
)
、鼠李糖基化
(UDP
-鼠李糖
)
和葡糖苷酸化
(UDP
-葡糖醛酸
,
UDP-glucuronic acid, UDPGA) (Ross et al., 2001;
Lim et al., 2004)
。通常葡萄糖是自然存在的类黄
酮糖苷的最常见糖基。但是，一些特殊的植物世
系具有其特征性的类黄酮，并与独特的糖基结合，
形成其特殊的代谢产物。
黄酮
7
-
O
-葡糖苷酸是一类特殊的类黄酮
7
-
O
-葡糖苷酸，通常与类黄酮
7
-
O
-葡萄糖苷一
起存在于唇形目，包括马鞭草科
(
Verbenaceae
)
、
唇形科
(
Lamiaceae
)
、玄参科
(
Scrophulariaceae
)
、
车前草科
(
Plantaginaceae
)
和以及少数菊科
(
Compositae
)
植物如灯盏花
(
Erigeron breviscapus
)
等体内。黄酮
7
-
O
-葡糖苷酸的存在有明显的种特异性，即不同
种类植物体内黄酮
7
-
O
-葡糖苷酸种类不同，其优
势种类也不同。如黄芩及其近缘种的优势的种类
是黄芩苷，而灯盏花等的优势种类是野黄芩苷
(
灯
盏乙素
)
，其它多数植物仅含有少量黄酮
7
-
O
-葡
糖苷酸。
黄酮
7
-
O
-葡糖苷酸是一些药用植物的主要
功能成分。如黄芩苷和灯盏乙素分别是药用植物
黄芩
(
Scutellaria baicalensis
)
和灯盏花的主要功能
成分，具有重要的药用价值。黄芩素有强烈的抗
诱变和清除自由基的功能
(Wozniak et al., 2004)
，
能够抗多种肿瘤，而且抗血管生成
(Liu et al.,
2003)
。灯盏花素
(
灯盏乙素与少量灯盏甲素的混
合物
)
能够有效地扩张血管，增加血流，改善微循
环，降低血粘度，预防血小板凝聚
(Yang et al.,
2003;
李丽等
, 2006,
中草药
, 37(8): I9-I11)
。
植物黄酮的生物合成途径已经非常清楚
(Martens and Mithöfer, 2005)
，但目前对黄酮
7
-
O
-
葡糖苷酸的生物合成尚缺乏了解，如黄酮的羟化、
甲基化和葡糖苷酸化等。类黄酮
7
-
O
-葡萄糖醛酸
转 移 酶
(flavonoid 7
-
O
-
glucurono-syltransferase,
F7GAT)
催化黄酮与
UDPGA (UDP
-葡萄糖醛酸
,
UDP-glucuronic acid)
合成黄酮葡糖苷酸。唇形目
植物
F7GAT
糖供体特异性
(
即其糖供体是
UDPGA,
而不是
UDP
-葡萄糖
)
是由于单个氨基酸残基的改
变所引起的
(Noguchi et al., 2009)
。但其它植物如
灯盏花等的
F7GAT
的糖供体特异性的形成是否
也是如此尚不清楚。值得注意的是，黄芩和灯盏
花等的主要成分均为
6
-羟基黄酮葡糖苷酸衍生
物，目前对于黄酮
6
位羟化的分子机理尚未见报
道。本文综述了植物黄酮
7
-
O
-葡糖苷酸衍生物的
种类、存在、分布，提出了完整的生物途径及其
可能的调控机理，以期为黄芩、灯盏花等药用植
物育种提供理论借鉴。
1
植物其葡糖苷酸衍生物的种类与分布
高等植物体内存在三条途径黄酮生物合成途
径，分别合成白杨素、芹菜素和木犀草素
3
种基本
黄酮，然后通过羟化、甲基化和葡糖苷酸化形成
3
种类型黄酮葡糖苷酸衍生物，即Ⅰ型，来自白杨素，
白杨素
7
-
O
-葡糖苷酸、黄芩苷、汉黄芩苷、去甲
汉黄芩素
7
-
O
-葡糖苷酸和千层纸素
A 7
-
O
-葡糖苷
酸；Ⅱ型来自芹菜素，包括芹菜素
7
-
O
-葡糖苷酸
（灯盏甲素）、泽兰黄酮
7
-
O
-葡糖苷酸和灯盏乙素
(
野黄芩素
7
-
O
-葡糖苷酸
)
；Ⅲ型来自木犀草素，包
括木犀草素
7
-
O
-葡糖苷酸、
6
-羟基木犀草素
7
-
O
-
葡糖苷酸和金圣草黄素
7
-
O
-葡糖苷酸
(
图
1)
。
按照所含黄酮葡糖苷酸的优势种类，可将植物
分为
3
类：第
1
类植物的优势种类是Ⅰ型黄酮葡糖
苷酸如黄芩、棱茎黄芩
(
Scutellaria scandens
)
等
(Tomimori et al., 1985; Takino et al., 1987; Miyaichi
et al., 1988;
周锡钦等
, 2009)
；第
2
类植物的优势种
类是Ⅱ型黄酮葡糖苷酸，如半枝莲
(
S. barbatae
)
(Qiao et al., 2011)
、美洲黄芩
(
S. lateriflora
)
、灯盏花
和多舌飞蓬
(
E. multiradiatus
) (Zhang et al., 2008)
；第
3
类植物同时含有高含量的Ⅰ型和Ⅱ型黄酮葡糖苷
酸，如黄芩属
S. tomentosa
和
S. wrightii
，含有高含
量的灯盏乙素和黄芩苷。其他一些植物，如野甘草
(
Scoparia dulcis
) (Subramanian and Nair, 1973)
、长管
大 青
(
Clerodendrum indicum
)
和 欠 愉 大 青
(
C.
infortunatum
) (Kawasaki et al., 1988)
、
Plantago
hakusanensis
、金鱼草
(
Antirrhimun majus
) (Harborne,