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分子植物育种
(
网络版
), 2012
年
,
第
10
卷
,
第
1001
-
1011
页
Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2012, Vol.10, 1001
-
1011
http://mpb.5th.sophiapublisher.com
1002
杂交育种技术，细胞核雄性不育系的保持和繁殖存
在困难，也不能在育种和生产上有效利用；质核互
作不育基因，理论和实践上都可以被育种利用，但
是该类基因的广泛利用会导致杂交种细胞质单一
化，易受专一性病原小种的侵染而导致杂交玉米生
产存在巨大的风险。因此，目前国内外玉米杂交育
种的父母本大多是可育的自交系，杂交制种时需要
对母本进行人工或机械除雄，大大增加了制种成
本，同时杂交种纯度也难以得到保障。
随着现代生物技术的快速发展，利用作物分子
设计技术，并结合常规育种方法，有望将隐性核不
育基因有效利用起来。同时，相对于玉米质核互作
不育而言，玉米隐性核不育具有以下育种优势：
(1)
不育性受核基因控制，不受细胞质影响，不育性稳
定；
(2)
不需要特定的恢复基因，任何自交系和玉米
品种都可以是它的恢复系，扩大了杂交组配的种质
资源利用率；
(3)
不存在因细胞质单一化而带来的病
原小种专化感染的潜在风险
(
季良越等
, 1997)
。因
此，玉米隐性核不育材料具有巨大的育种应用潜
力，当前关键问题是如何巧妙地设计研究方案，有
效地保持和繁殖隐性核不育系。近年来，随着分子
生物学和基因工程技术的发展，玉米隐性核不育基
因的利用获得了一些重要进展和突破。本文将从玉
米隐性核不育基因的研究进展，隐性核不育系的创
制策略、利用途径和应用前景等几方面进行阐述，
以期为有效地利用玉米隐性核不育材料、提高玉米
杂种优势利用效率和建立高效玉米育种体系提供
参考依据和研究思路。
1
玉米隐性核不育基因的研究现状
1.1
目前发现的玉米隐性核不育基因
1921
年，
Eyster
最早报道了玉米的无花粉型突
变体，称之为雄性不育
(male sterile)
，定名为
ms1
，
并且通过遗传学方法将其鉴定为单基因控制的隐
性核不育类型
(Eyster, 1921)
。随后的十多年间，其
他学者又陆续发现了更多的玉米隐性核雄性不育
基因，如
ms2
、
ms3
、
ms5
、
ms7
、
ms8
、
ms9
、
ms10
、
ms11
、
ms12
、
ms13
、
ms14
、
ms17
、
ms18
、
ms19
、
ms20
等
(Singleton and Jones, 1930; Eyster, 1931a;
1931b; Beadle, 1932)
。上世纪
40
年代之后，随着质
核互作雄性不育系在玉米生产上的广泛应用，核不
育基因的研究剧降。但是，由于
70
年代美国广泛
种植的玉米
T
型胞质不育杂交种遭到了小斑病原
T
小种的专化侵染，从而造成对美国玉米生产的毁灭
性打击，致使核不育的研究重新得到了重视，继而
陆续发现了
ms22/msca1
、
ms23
、
ms24
、
ms26
、
ms28
、
ms29
、
ms30
、
ms31
、
ms32
、
ms33
、
ms34
、
ms35
、
ms36
、
ms37
、
ms38
、
ms43
、
ms45
、
ms50
、
ms52
等新的隐性
核不育基因，并且大部分完成了染色体的初步定位和
细胞学分析
(MaizeGDB, www.maizegdb.org)
。近年来，
我国玉米工作者通过远缘杂交、太空诱变、辐射诱
变等途径，又创造出了一批新的玉米隐性核不育突
变体
(
林晓怡等
, 2000;
曹墨菊等
, 2000;
李玉玲等
,
2007;
罗红兵等
, 2008)
，进一步丰富了玉米隐性核
不育基因的种质资源。
1.2
玉米隐性核不育基因的定位与克隆研究
20
世纪
30
年代，
Singleton
和
Jones
对隐性核
不育基因
ms1
进行了染色体定位研究，通过基因连
锁关系测交鉴定技术，首次将
ms1
基因定位到玉米
第
6
染色体长臂上
(Singleton and Jones, 1930)
。在早
期的基因染色体定位研究中，玉米显性核不育基因
主要通过
wx
基因易位系统进行，而隐性核不育基
因则主要通过
B-A
易位系统进行定位
(
孔庆泉和荣
廷召
, 2003)
。随着分子生物学技术的快速发展，多
种基于
DNA
序列多态性和
PCR
技术的分子标记定
位方法，如
RFLP
、
AFLP
、
SSR
、
SNP
等，已经成
为基因定位的主要研究方法，并被广泛应用于玉米
隐性核不育基因的定位研究
(
梁业红等
, 2000;
刘福
霞等
, 2005; Tang et al., 2006;
李式昭
, 2007)
。目前，
已经完成染色体定位的玉米隐性核不育基因至少
有
36
个
(
表
1)
，大部分基因仅仅初步定位到不同的
染色体臂上，少数基因通过分子标记进行了遗传作
图，如
ms30
和
ms-Sicau
，而
ms22/msca1
、
ms26
和
ms45
则完成了克隆测序
(
表
2)
，并且申请了专利保
护
(Albertsen et al., 1995; Albertsen et al., 2009; Wu
and Hershey, 2011)
。
ms30
和
ms-Sicau
的连锁分子标
记定位结果，一方面可以用于标记辅助选择育种，
通过回交转育创制不同遗传背景的隐性核不育系；
另一方面可以为最终克隆这些不育基因提供参考
依据。而
ms22/msca1
、
ms26
和
ms45
等已经克隆的
基因，由于它们在玉米小孢子发育和花粉成熟过程
中的功能解析比较清楚，则可以通过转基因技术等
手段，把育性恢复基因转化到相应的隐性核不育系
中，从而创制可以保持和繁殖的新型不育系
(
具体原
理详见本文
4.4
部分
)
。