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赵云云等
, 2011,
大豆抗镉污染低积累育种的研究进展
,
分子植物育种
(online) Vol.9 No.96 pp.1692-1699 (doi: 10.5376/mpb. cn.2011.09.0096)
1695
2008)
、
MYB4 (van de Mortel et al., 2008)
、
MYB48
和
MYB124 (Weber et al., 2006)
。这些结果表明转录
水平的调控是
Cd
胁迫响应的分子机制之一。
小分子
RNA
是近年发现的具有调控功能的小
分子基因，在植物发育和适应环境胁迫过程中扮演
重要作用
(
杨存义等
, 2005;
杨存义等
, 2010)
。在油菜
(Huang et al., 2010)
和水稻
(Huang et al., 2009; Ding et
al., 2011)
发现一些小分子对
Cd
响应，一部分小分子
参与的调控途径已有所了解，但大豆参与
Cd
胁迫响
应的小分子尚无研究。根据目前对植物抗重金属机
制的研究结果推测，小分子介导的转录后调控是植
物
Cd
胁迫响应和抗性的重要分子机制。
利用蛋白组学手段分别对拟南芥
(Semane et al.,
2010)
、印度芥菜
(Alvarez et al., 2009)
、水稻
(Lee et al.,
2010)
、小麦
(Wang et al., 2011)
和大豆
(Sobkowiak
and Deckert, 2006; Ahsan et al., 2010)
等植物的
Cd
胁
迫响应蛋白做了分析，发现植物中受
Cd
胁迫上调或
下调的蛋白分为四大类：第一类为涉及抗氧化反应
的蛋白；第二类为分子伴侣与植物鳌合剂；第三类
是涉及信号传递和次级代谢的蛋白；第四类为涉及
二氧化碳同化和光合作用的蛋白；第五类为病原菌
响应蛋白
(Ahsan et al., 2010)
。利用比较蛋白组学技
术发现
Cd
积累不同的两个品种
Enrei
和
Harosoy
中分
别有
13
个和
11
个蛋白对镉响应，其中谷氨酰胺合成
酶
(GS1)
、脂质氧化酶、蛋白酶体亚基和
3
型膜蛋白
cp-wap3
在两个品种中都上调但程度不同，而过氧化
物酶在低积累品种中上调、高积累品种中下调
(Ahsan
et al., 2010)
。同时结合重金属的植物螯合物
PC
、金
属硫基组氨酸三甲盐
MT
、金属离子转运体和一些
代谢相关酶也对
Cd
胁迫响应
(DalCorso et al., 2008)
。
代谢组学分析了
Cd
积累不同的两个品种
Enrei
和
Harosoy
供
32
个代谢物对镉响应，其中
18
个代谢物
的丰度对
Cd
明显响应，重金属解毒相关的氨基酸含
量变化最大，
ATP
合成相关的代谢物在两品种中有
5
倍上调，和涉及
Cd
解毒过程多个次级代谢产物相关
的甲硫氨酸在两个品种中有两倍以上的降低，和谷
氨酰胺合成相关的氨基酸在低积累品种
Enrei
增加、
在高积累品种中减少，脯氨酸表现则相反
(Ahsan et
al., 2010)
。
综上所述，对大豆的抗污染和低积累分子机制
了解不多。因此很有必要开展大豆抗镉污染低积累
的分子机理研究，为大豆抗污染低积累分子育种奠
定基础。
5
展望
大豆是重要的粮油作物，也是能源植物之一，
我国需求和实际生产能力差距巨大，急需拓宽南方
大豆生产。南方产区虽有较大的潜力，但也面临土
壤污染的挑战，因此认为开展大豆抗污染低积累育
种是南方大豆产区可持续发展的要求，也是保障食
品安全的根本途径。
大量的研究数据表明大豆种质在
Cd
抗性和籽
粒
Cd
积累方面存在着显著差异
(Boggess et al., 1978;
Arao et al., 2003; Ishikawa et al., 2005; Arao and
Ishikawa, 2006)
，发现籽粒
Cd
积累是受主效基因控
制
(Benitez et al., 2010)
。这些都表明选育抗污染低积
累大豆新品种是可行的。选育抗污染低积累大豆新
品种的过程中要不断地对大量大豆育种材料进行
Cd
抗性和籽粒
Cd
浓度的评价，需要耗费大量的人力
和物力，而且必须在高代材料才可评价选择，使得
抗污染低积累大豆品种的选育效率极低，因此迫切
需要采用新技术降低成本提高育种效率。
大豆基因组测序完成
(Schmutz et al., 2010)
、高
密度遗传图谱构建
(Hyten et al., 2010)
和基因组解析
(Tran and Mochida, 2010)
为从基因型进行遗传操作
提供了可能性，使得以分子标记育种、转基因育种
和品种分子设计育种为核心的分子育种成为大豆育
种的发展方向
(
邱丽娟等
, 2007)
。分子标记技术的快
速发展使得利用各种分子标记可解析复杂性状的遗
传基础，然后利用紧密连锁的分子标记在育种群体
中直接对基因型进行选择，因此分子标记辅助育种
将基因组知识直接应用于传统育种实践中
(Tester and
Langridge, 2010)
。目前已对大豆籽粒
Cd
积累的
QTL
做了定位，并开发了适合育种的分子标记
(Benitez et
al., 2010; Jegadeesan et al., 2010)
，为利用大豆低积
累分子标记辅助育种奠定了坚实的基础，本实验已
利用这些标记开展了大豆籽粒重金属低积累育种。
转基因育种是另一项育种新技术，可通过修饰
靶基因来改变性状
(Tester and Langridge, 2010)
。了
解作物抗
Cd
低积累的分子机制是前提，目前关于大
豆抗
Cd
低积累的分子机制了解不多，可借助其他作
物的知识
(DalCorso et al., 2008; Villiers et al., 2011)
来推测一些重要基因，例如金属硫蛋白和植物螯合